1
wykazało istnienie ścisłego powiązania między reakcją fotochemiczną i tzw. „fotolizą wody” oraz redukcją jednego z nukleotydów nikoty-namidowych. Było to jeszcze jednym dowodem, że tlen wydzielany w fotosyntezie pochodzi z wody. W tym miejscu należy wyjaśnić nieprawidłowe, a często używane pojęcie „fotolizą wody”. Sugeruje ono, że woda ulega rozpadowi przy udziale światła według reakcji
H,0 —% [H]++ [OH]' [14-7]
W rzeczywistości jednak rozpad wody jest związany wyłącznie z naturalnym procesem jej dysocjaeji elektrolitycznej, a kwanty świetlne powodują jedynie pośrednie wytworzenie silnie zredukowanego związku NADP-, który wychwytuje protony ze środowiska
utlenianie
C0, + 2H,0 ■
■ C(H,0) + 0,-1- H,0
[14,8]
redukcja
Podsumowując więc proces oksydoredukcyjny przebiegający przy fo-tosyn te tycznym wiązaniu C02, według reakcji 14-8, należy stwierdzić, że utleniaczem w tym procesie jest CO», a reduktorem H20.
Z dwóch omówionych mechanizmów fosforylacji fotosyntetycznej jedynie niecykliczny wydaje się funkcjonować stale, przy czym przy obiegu elektronów podniesionych na wyższy poziom energetyczny kosztem 4 kwantów świetlnych, wytwarza sie 1 cząsteczka równoważnika redukcyjnego NADPH + H+ oraz 2 cząsteczki ATP. Natomiast proces cykliczny (system I) przypuszczalnie włącza sie tylko awaryjnie przy wzmożonym zapotrzebowaniu na ATP. Z rysunku 89 wynika, że proces ten jest mniej wydajny, gdyż przy nakładzie 2 kwantów świetlnych wytwarza tylko 1 cząsteczkę ATP.
Od dawna wiadomo, że więgiel z C02 zużywany w fotosyntezie włącza się do cukrowców, a za ich pośrednictwem do wszystkich innych związków organicznych. Jednakże wyjaśnienie mechanizmu włączania się C02 oraz chemicznej natury bezpośredniego akceptora zostało dokonane dopiero w latach pięćdziesiątych w pracowni Calvina, Ho-reckera i Rackera. Wyjaśnienie tych niezmiernie trudnych zagadnień jest ciekawym zastosowaniem, przez wybitnego uczonego, nowoczesnej techniki badawczej, jaką w tym czasie stało się wprowadzenie do eksperymentu izotopu węgla 14C oraz techniki chromatografii bibułowej i autoradiografii.
Te ciekawe doświadczenia zostały oparte na następujących założeniach:
1) jeżeli roślina przekształca dwutlenek węgla w glukozę przez wiele produktów pośrednich wg reakcji 14-9
C02 A -*• B -»■ C ... -*■ glukoza [14-9]
to po wprowadzeniu ł4C02 do atmosfery i po odpowiednio długim czasie glukoza i wszystkie produkty pośrednie będą nim naznaczone; natomiast przy stosowaniu
319