160 161 2

©o Trój warstwo wce — Tribłastica

Synonimy: dwubocznle symetryczne — Bilateralla, obuboczne — Bilalerla, trójwarstwowe — Triploblasllca

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA

Do trójwarstwowych należy ogromna większość świata zwierzęcego, o różnorodnej organizacji morfologicznej i bardzo różnorodnym trybie życia. Należą do nich formy wodne i lądowe, wolno żyjące i osiadłe, pasożyty, komensale i symbionty. Ich cechą wspólną jest obecność trzeciej warstwy zarodkowej, powstającej w drugiej fazie gastrulacji: środkowej — mezodermy, zlokalizowanej pomiędzy ekto- i endodermą.

Pojawienie się trzeciej warstwy zarodkowej było ogromnym skokiem w ewolucji wielokomórkowców. U trójwarstwowych, w miarę ewolucji, coraz więcej funkcji życiowych przekazywane było mezodermie. Następował dalszy podział pracy pomiędzy podjednostkami organizmu i coraz ściślejsze wyznaczanie zadań ekto- i endodermie. U trójwarstwowych cktoderma buduje naskórek, z niej pochodzi układ nerwowy oraz wyściela ona przedni i tylny odcinek układu pokarmowego (stomodaeum i proctodaeum). Endodermą wyściela środkowy odcinek układu pokarmowego (mesenteron). Cała reszta tkanek, to jest ok. 95%. powstaje u trójwarstwowych z mezodermy.

Mezoderma ostatecznie odciąża ekto- i endodermę od funkcji rozrodczych. Pamiętamy, że u zwierząt dwuwarstwowych albo ektoderma albo endodermą, pełnią funkcje rozrodcze, gdyż z tych warstw powstają gonady. U trójwarstwowych gonady są zbudowane zawsze z mezodermy. Mezoderma buduje także układ szkieletowy wewnętrzny, umożliwiający uzyskanie dużych rozmiarów ciała. Można zauważyć, że w miarę ewolucji przeciętna wielkość ciała zwiększa się. Określona wielkość może mieć znaczenie przystosowawcze, np. drobne organizmy pasożytnicze łatwiej wnikają do żywiciela, organizmy planktonowe łatwiej unoszą się w wodzie, jeżeli mają małe rozmiary. Jednak z punktu widzenia ogólnoewolucyjnego osiągnięcie większych rozmiarów przez zwierzę jest cechą progresywną, szczególnie u form wolno żyjących. Większy organizm jest mniej narażony na szkodliwe promieniowanie, na wysychanie, utratę wody, utratę ciepła, a poddany wpływom promieni słonecznych jest mniej narażony na przegrzanie, ze względu na korzystniejszy stosunek powierzchni do masy ciała. W wodzie większy organizm jest mniej podatny na działanie prądów oraz

działanie napięcia powierzchniowego. We wszystkich środowiskach większe zwierzę łatwiej zdobywa pokarm.

Mezoderma odciąża także ektodermę od funkcji lokomotorycznych. U trójwarstwowych rozwija się z niej układ mięśniowy, zapewniający sprawne ruchy kierunkowe. Funkcją ektodermy pozostaje więc specjalizowanie się w ochronie organizmu przed niekorzystnymi wpływami środowiska zewnętrznego i odbieranie wrażeń. Endodermą zaangażowana jest głównie w procesy /wiązane z trawieniem i wchłanianiem pokarmów.

Pojawienie się wyodrębnionego układu mięśniowego u trójwarstwowych miało wielorakie konsekwencje ewolucyjne. Przede wszystkim umożliwiło intensywniejsze ruchy kierunkowe, ułatwiające sprawniejsze zdobywanie pokarmów. Przejście do życia bardziej ruchliwego pociągnęło za sobą wydłużanie się głównej osi ciała, a w związku z tym dwuboczne ustawianie się narządów i zróżnicowanie ciała na stronę brzuszną i grzbietową. Strona brzuszna stopniowo przejmowała funkcje ruchowe, po tej stronie skupiały się mięśnie lokomotoryczne i pojawiły się odnóża. Trójwarstwowe są więc z reguły zwierzętami dwubocznie symetrycznymi (synonim: Bilateralia). Spotyka się wśród nich formy niesymetryczne, jak np. pasożyty, czy zwierzęta promienis-tosymetryczne, jak szkarłupnie, ale wtedy takie symetrie są wtórne. Można to wykazać badając rozwój osobniczy tych form: ich larwy albo postacie młodociane są zawsze dwubocznie symetryczne.

U trójwarstwowych, wykazujących symetrię dwuboczną, na przodzie ciała, to jest na przodzie głównej osi, wyodrębnił się odcinek ciała, zwany przednim, albo głowowym. Na nim skupiły się główne narządy zmysłów, odbierające wrażenia ze środowiska, a w nim — najgłówniejsze ośrodki nerwowe, gdyż ten odcinek przy ruchu postępowym pierwszy penetruje środowisko. W miarę ewolucji uzyskiwał on coraz większe znaczenie, jako centrum koordynacji ruchów całego ciała. Funkcja ta potęgowała się, aż w końcu, w wyniku procesu ewolucyjnego, zwanego cefalizacją. wyodrębniła się głowa. W ewolucji trójwarstwowych nie tylko warstwy zarodkowe specjalizowały się w pełnieniu coraz to bardziej określonych funkcji, ale i odcinki ciała.

Rozwój mezodermy miał jeszcze inne ważne następstwa. Zwiększenie czynności ruchowych, możliwość zdobywania odpowiedniego pokarmu wywołały ogólne podniesienie intensywności procesów metabolicznych. Przy czym mezoderma zapewniła dowóz substancji energetycznych do narządów i usuwanie zbędnych produktów przemiany materii, z niej rozwinęły się układy krwionośny i wy dal ni czy. Podniósł się stopień uorganizowania wszystkich narządów, a to stworzyło podstawę do wielostronnego przystosowania się do różnych warunków środowiska zewnętrznego. Pierwotniaki i dwuwarstwowe (prócz pasożytów) zamieszkują wyłącznie wody, trójwarstwowe opanowały wody i lądy.

SYSTEMATYKA

Trójwarstwowce, ze względu na ogromną różnorodność form, traktowane są przez systematyków bardzo niejednolicie, zarówno odnośnie do wyróżniania