26 27

u gatunków żyworodnych. i wylęgu się potomek w pełni podobny do postaci dojrzałej z tym, że jest mniejszy. Dalszy rozwój takiego młodocianego osobnika polega głównie na rośnięciu i wtedy określa się go juko rozwój pozazurodkowy (postembriogeneza) bezpośredni albo wprost. Częściej organogeneza przedłuża się na życie pozazarodkowe, może trwać różnie długo i mieć różny stopień nasilenia. Całość procesów prowadzących do powstawania narządów i układów, zachodzących w rozwoju zarodkowym i pozazarodkowym, określa się jako morfogenezę. Najbardziej złożona morfogeneza pozazarodkowa występuje u tych grup, u których rozwijają się larwy. Rozwój pozazurodkowy ze stadium larwy określa się jako pośredni (larwalny).

W rozmnażaniu bezpłciowym nie występują embriogeneza i postembriogeneza. ale po oddzieleniu się osobnika potomnego od macierzystego zachodzi morfogeneza, której zawsze towarzyszy wzrost, mogą także występować larwy.

Pod pojęciem larwy rozumie się stadia rozwojowe wyraźnie różniące się od postaci dojrzałej, zarówno pod względem morfologicznym, jak i fizjologicznym. Często także larwy żyją w zupełnie innym środowisku niż postacie dojrzałe i pobierają inny pokarm, różnią się więc ponadto biologią. Oczywiście jest wiele stopni w tych różnicach i nie da się ustalić ostrej granicy pomiędzy rozwojem bezpośrednim i pośrednim. Larwy mają także duże znaczenie przy rozważaniach filogenetycznych.

Powszechnie przyjmuje się, że rozwój wprost pojawił się później w filogenezie wielokomórkowców. U wszystkich prymitywniejszych grup wielokomórkowców występują w rozwoju pozazarodkowym larwy. Najogólniej ujmując larwy można podzielić na larwy pierwotne i wtórne. Za pierwotne uważa się larwy nawiązujące budową do przodków, to znaczy do pierwotnych wielokomórkowców. Wszystkie kopalne prekambryjskie wielokomórkowce były morskie, planktoniczne, drobne, bez szkieletu, poruszały się w wodzie za pomocą rzęsek. Życie przy denne i osiadłe pojawiło się później. Stąd przyjmuje się, że larwy planktoniczne, posługujące się rzęskami, jako narządami ruchu, są pierwotne. Te z kolei można podzielić na dwie grupy, zależnie od sposobu pobierania pokarmu. Larwa lecitotropowa odżywia się żółtkiem nagromadzonym w komórce jajowej, a później w komórkach zarodka. Larwa planktotropowa odżywia się planktonem. Larwy wtórne mają różne przystosowania do ruchu, do życia na lądzie, albo mają przystosowania związane z przejściem grupy od życia lądowego do życia w wodzie, czy przystosowaniem do pasożytnictwa. Larwy wtórne odżywiają się bardzo różnorodnie.

Larwa może być w ogólnych cechach podobna do postaci dojrzałej. Może się różnić mniejszymi rozmiarami ciała i nie w pełni wykształconymi niektórymi narządami, zwykle rozrodczymi, wtedy jej dalszy rozwój polega na prostej morfogenezie. W innych przypadkach morfologia larwy znacznie odbiega od morfologii osobnika dojrzałego, mało albo wcale go nie przypomina wyglądem i wtedy zanim osiągnie ostateczną organizację podlega głębokiej przebudowie — przeobrażeniu (metamorfozie). Trzeba podkreślić, że termin ten stosowany jest głównie w odniesieniu do stawonogów (szczególnie owadów) i płazói

odnośnie do innych grup jest rzadko używany.

Larwy mają ogromną rolę w biologii gatunku. Mogą zajmować bardziej dogodne siedliska do żerowania niż postacie dojrzałe. Formy osiadłe, dzięki ruchliwym larwom, mogą opanowywać różne siedliska. Zwierzęta o ograniczonych możliwościach ruchowych mogą zwiększać zasięgi swojego występowania. Pasożyty wewnętrzne, dzięki larwom, mogą osiągać nowych żywicieli.

CYKLE ŻYCIOWE

Wszystkie wielokomórkowce, co już podkreśliliśmy, mają zdolność do rozmnażania płciowego. U tych, które rozmnażają się wyłącznie płciowo, cykle życiowe polegają na produkowaniu przez dojrzałe, diploidalne organizmy, haploidałnych komórek rozrodczych (gamet) —jaj i plemników. Po połączeniu się jaja z plemnikiem w wyniku zapłodnienia powstaje diploidalna zygota, która rozwija się w dojrzały organizm i cykl się powtarza. Niewielka część wielokomórkowców składa się wyłącznie z samic (zob. np. wrotki), wtedy w cyklu życiowym produkowane są wyłącznie gamety żeńskie rozwijające się partenogenetycznie. Cykle życiowe komplikują się u tych gatunków, które mają zdolność do rozmnażania bezpłciowego, wtedy mogą występować po sobie pokolenia rozmnażające się płciowo i pokolenia rozmnażające się bezpłciowo, takie zjawisko nazywa się przemianą pokoleń (metageneza). Przemiana pokoleń może być regularna lub nieregularna. W pierwszym przypadku na przemian, regularnie, następują pokolenia płciowe i bezpłciowe, w drugim nieregularnie, np. jedno pokolenie płciowe może być przegrodzone jednym lub wieloma pokoleniami bezpłciowymi, bez wykazywania określonej regularności. Niekiedy występuje głównie rozmnażanie bezpłciowe, a płciowe pojawia się w związku z pogarszającymi się warunkami w środowisku zewnętrznym (metageneza ekologiczna). Odmianą przemiany pokoleń jest heterogonia. W tym typie rozrodu pokolenia produkujące dwa rodzaje gamet, jaja i plemniki, przegradzają pokolenia rozmnażające się bez zapłodnienia, produkujące tylko jaja rozwijające się dzieworodnie. Heterogonia może także wiązać się ze zmianami w środowisku zewnętrznym.

ZRÓŻNICOWANIE POSTACI DOJRZAŁYCH

Większość wielokomórkowców występuje jako populacje składające się z poszczególnych jednostek — osobników, część występuje jako kolonie osobników Kolonie są skupieniami organizmów należących do danego gatunku, połączonych morfologicznie i fizjologicznie w jedną całość stanowiącą naturalną formę życia gatunku. W obrębie populacji u gatunków składających się z odrębnych jednostek, jak i kolonijnych, osobniki zdolne do rozrodu określa się jako postacie dojrzałe. U niewielkiej części wielokomórkowców wszystkie postacie dojrzałe w populacjach są do siebie podobne. Wtedy gatunek określa się jako gatunek jednopostaciowy (monomorficzny). U gatunków monomorficznych osobniki są albo hermafrodytami i w okresie rozmnażania płciowego wy-

27