mikro kunicki
4

niu komórki w heterocystę, dochodzi do wycięcia tego odcinka udziałem kodowanego przezeń enzymu, w procesie nieuprawnionej ręko cji. Obie części uprzednio podzielonego genu ni/D łączy ligaza. Doproś do uczynnienia genu ni/D i nabycia przez heterocystę zdolności do wiąz

Gen ni/D jest więc genem podzielonym. Należy jednak zjawisko to ocT* od typowych genów podzielonych, zawierających wstawki mekodujacA introny (patrz rozdz. 14, s. 483, 511). Takie „prawdziwe" geny podziel transkrybowane jako całość — części kodujące (czyli egzony) oraz introny ^ Dopiero z transkrybowanego RNA wycinane są odcinki intronów. W on nym tu zjawisku odcinek niekodujący wstawiony w gen jest wycinany wp DNA przed transkrypcją.

Inne przypadki rearanżaqi genów są związane z wynikającą z n nionej rekombinacji inwersją odcinka genomu. Na przykład u S typhimuńum antygen rzęskowy występuje w dwóch typach, H_z i H_? mających się z częstością około 1CT³ na generaqę. Jest za to odpowiedzialny^ hin kodujący inwertazę, a na obu końcach zawierający 26-nukleotydowy, pfM rzalny, odwrócony odcinek zdolny do tworzenia palindromów. Gen hin _Zavjśl też promotor flagełiny typu H₂. Mechanizm rearanżacji w tym przypadku póff żuje rycina 10-18.

jcwencji prowadzi do utraty jednego lub kilku genów cap, lub do amplifi-Actóreg^{03 z n3C}^^Ł' K-^ezu*-^tatem j^est zmiana właściwości otoczki, a zarazem [f- uzyskanie zjadliwości.

ygseria gonorrhoeae i N, meningitidis wytwarzają fimbrie kilku typów, róż-•_się cechami antygenowymi budujących je pilin. Nieuprawniona rekombi-jjuędzy genami tych pilin może prowadzić do zahamowania wytwarzania f _lub do zmiany jej właściwości antygenowych.

tl aranżacja genów znana jest także u innych bakterń i u niektórych bak-Ifogów, np. u faga Mu i faga PI. Również i w tych przypadkach mechanizm \jest związany z nieuprawnioną rekombinacją.

Powiększanie genomu bakterii, duplikacje

|ee

a)

odwrotne powtórzenia sekwencji

hin

Ho

Pr.

-B—h

Rep. H₁ H-h

mRNA

flagelina H₂ / represor H₁

Pr. H*

b)

odwrotne powtórzenia sekwencji

hin

Ho

-B-

Pr.

-B-

Rep. H₁ H-h

m

1§ ewolucji bakterii, poza wspomnianymi zjawiskami mutacji i rekombinacji >\_f dużą rolę zdają się odgrywać procesy duplikacji. Przede wszystkim iHńieją obserwacje przemawiające za tym, że chromosom Escherichia coli powstał ⁸ 'ez dwukrotną duplikację całości. Jest on zresztą czterokrotnie dłuższy od kmosomu najprostszego znanego organizmu prokariotycznego, Mycoplasma. ^Niezależnie od tego, genom bakterń może się powiększać przez integrację |ego DNA, np. plazmidowego łub bakteriofagowego, albo przez włączenie Itrńispozonów. U podstaw tych procesów leży rekombinacja nieuprawniona. -Ghoć jest ona zjawiskiem stosunkowo rzadkim (częstość 10^-4 do 10“ ³ na komórkę |eneraqę), w procesach ewolucyjnych, w zasadzie nie ograniczonych przez czas, 5moze odgrywać poważną rolę. W końcu genom bakterii może się powiększać ^Uże głównie przez nieuprawnioną rekombinację w drodze insercyjnej lub tandemowej duplikacji poszczególnych genów lub ich grup (ryc. 10-19). Zjawisko to nie jest częste, ale nie jest też zupełnie wyjątkowe. Na przykład duplikacja rejonu noszącego gen/J-galaktozydazy u Escherichia coli obejmuje około 3,5% genomu. Duplikaqe takie i inne podobne są znajdywane w wielu laboratoriach. Duplikacje wywołuje też często fag Mu.

Pr. Hi

mRNA

flagelina H₁

0

Ryc. 10-18. Zmienność fazowa rzęsek u Salmonella typhimuńum. Rearanżacja genów:

a — ułożenie wyjściowe; transkrybowana jest flagelina H2 oraz represor (Rep.Hi) uniemożUwiąjągf;{^ T transkrypcję genu Hi przez połączenie represora z promotorem Pr.Hi. b — inwersja genu kir ^:fe5* ' prowadząca do zmiany fazy; promotor Pr. skierowany jest teraz w przeciwnym kierunku, ustala zatem transkrypcja genów Hz i Rep.Hi, w wyniku tego Pr .Hi przestaje być represjonowany i|; i następuje transkrypcja genu Hi

b)

c)

abc

b

^cO.±

abc abc

def

def

abc

rekombinacja

def

def

U Haemophilus influenzae rodzaj wielocukru otoczek zależy od genu cap;óiĘ$ _Ryc.₁₀.₁₉ Niektóre mechanizmy powiększania chromosomu bakterii, warunkuje zjadliwość bakterń. Otóż geny kierujące wytwarzaniem i wydalaniei.ąj a — przez insercję plazmidu lub faga (P); b — przez duplikację tandemową (odcinki zduplikowane wielocukrów otoczkowych przez błonę są ułożone szeregowo i rozdzielone A sąsiadują ze sobą); c — przez duplikację insercyjną (odcinki zduplikowane leżą z dala od siebie na „powtarzającymi sie" sekwencjami. Nieuprawniona rekombinacja z udziałem ij ^romosomie)

332

333