DSCF6859

203

Woroplśity jako f.msfonr.aior/ energii

adzenia coraz to nowych faktów, wskazujących na duże podobieństwo między mi-chondriami i bakteriami, hipoteza o ich symbiotycznym pochodzeniu odżyła po-awnie. Stało się to dzięki przekonującym argumentom i sugestywnie zestawionym ktom przedstawionym w roku 1970 przez L. Margulis.

Głównym kandydatem na gospodarza symbiotycznej bakterii stała się pierwot-a komórka proeukariotyczna, wykazująca szczególną aktywność fagocytozy du-ych cząstek ze środowiska. Pierwotna komórka eukariotyczna mogła zatem „po-cnąć" bakterię (eubakterię), komórkę prokariotyczną, oddychającą tlenem atmosfe-ycznym (ryc. 6.1.12). W tym miejscu należy przypomnieć, że tlen pojawił się na ku-! ziemskiej około 3,7 miliardów lat temu, przez działalność fotosyntetyzujących cy-anobakterii, zagrażając wszystkim żyjącym w tym okresie komórkom, które wiodły .beztlenowe życie". W odpowiedzi na wzrastające stężenie tlenu pojawiły się w na Łemi, prawdopodobnie w drodze mutacji, formy bakterii oddychające tlenem. Mechanizm tej mutacji nie jest znany, ale można założyć, że obecność dużej ilości związków organicznych i tlenu powodowała, że dobór naturalny popiera! te bakterie, V:óre na skutek mutacji utraciły centra fotosyntetyczne, a łańcuch elektronów uległ presji adaptacyjnej w kierunku przepływu elektronów od NADH do tlenu. Musiał carem powstać kompleks oddechowy I i IV (odpowiednio: dehydrogenaza NADII ksydaza cytochromu c) (patrz rozdz. 6.1.3). Komórki eukariotyczne na drodze cał-witego przypadku mogły wchłonąć (fagocytoza) tak zmutowane bakterie. Okaza-. się, że wprowadzenie bakterii „oddychającej" tlenem do cytoplazmy komórki eu-•ariotycznej przyniosło obopólną korzyść zarówno dla przypadkowego „intruza", a.< i dla gospodarza. Ten ostatni zapewniał swojemu „gościowi" środowisko bogate -- substraty do utleniania, ten zaś „odwdzięczał" się swojemu gospodarzowi, wpro-l -sadzając do jego układu bardzo wydajny system „oddychania tlenowego" i energię wagazynowaną w formie ATU Nowy, wprowadzony system utleniania substratów zabezpiecza! gospodarza przed zatruciem tlenem i przeniósł go tym samym ze starego beztlenowego Świata" w nową erę tlenową. Przez ostatnie 1,5 miliarda lat wspólnej e-czystencji symbiont przekazał większość swoich genów gospodarzowi i bardzo się -i niego uzależnił. Zatrzymał sobie zaledwie kilka genów i układ transkrypcyjno--ranslacyjny. Nieco później pojawiły się inne symbionty w komórkach eukariotycz-~ eh, np. chloroplasty pochodzące od cyjanobakterii, i zasiedliły przyszłe komórki, *■: re dały początek organizmom samożywnym - roślinom.

Współcześnie spotyka się liczne zjawiska symbiozy między bakteriami lub cyja-bakteriami i komórkami eukariotycznymi. Nie są natomiast znane fakty symbiozy r.ędzy bakteriami i cyjanobakleriami. Obaj partnerzy, w przypadku takiej symbio-■ nie mieliby sobie nic wzajemnie do zaofiarowania.

6.2. Chloroplasty jako transformatory energii

Chloroplasty należą do dużej rodziny plasłydów, które podobnie jak mitochondria ■ stępują yjtyiącznie w komórkach eukariotycznych i są samopowiełającymi się '-.rnellami komórkowymi. Do rodziny plastydów zaliczamy bzy podstawowe ich r1) zabarwione zielono - chloroplasty (ryc. 6.2.1), 2) bezbarwne -- leukoplasty żółtopomarańczowolub czerwono zabarwione - chromoplasty. Prekursorami -zystkich plasłydów są propiasłydy występujące w komórkach tkanek incryshb '