DSCF6864

209

Chloroplasty jako transformatory energii

zaproponowanego przez S.J. Singera i G.L. Nicolsona (patrz rozdz. 3, wstęp), który znalazł także zastosowanie do opisu struktury błon chloroplastów. Obserwacje poczynione w mikroskopie elektronowym są ze zrozumiałych powodów ograniczone i mogą służyć jedynie do określenia wielkości obserwowanych cząstek, ich ilości oraz rozmieszczenia, natomiast wyizolowane cząstki mogą posłużyć do analizy chemicznej i czynnościowej.    -—n

W dwuwarstwę lipidową błon tylakoidów są wbudowane barwniki fotosynte- j tyczne, głównie chlorofil i karotenoidy, oraz białka enzymatyczne uczestniczące ^ w fosforylacji fotosyn te tycznej i w redukcji NADP*. Chlorofil obecny w komórkach > roślin absorbuje promieniowanie świetlne w zakresie widzialnym i nadaje im barwę fi zieloną.

Stroma chloroplastów jest roztworem wieloskładnikowym i zawiera również ) oprócz ziaren skrobi, występujących powszechnie po okresie aktywnej fotosyntezy, gęste, sferyczne ziarna, tzw. plastoglobule, które zawierają duże ilości lipidów, a zwłaszcza chinonów. W stromie znajduje się również DNA, rybosomy oraz wszystkie czynniki białkowe związane z procesami replikacji DNA, transkrypcji i syntezy białek. DNA jest trudno dostrzegalny, nawet przy zastosowaniu mikroskopu elektronowego. Jawi się pod postacią cienkich nici o niesprecyzowanej lokalizacji. Rybosomy są mniejsze od rybosomów cytoplazmatycznych.

Barwniki fotosyntetyczne. Najbardziej powszechnym barwnikiem fotosyntetycz-nym chloroplastów roślin zielonych jest chlorofil, który występuje w dwóch podstawowych odmianach, a i b (istnieją liczne odmiany chlorofilu oznaczone literami alfabetu, od a do#). Ponadto w chloroplastach roślin nasiennych występują barwniki pomocnicze, do których zalicza się karotenoidy należące do grupy terpenoidów. Karotenoidy dzielą się na pomarańczowoczerwone karoteny oraz żółte i żółtopomarań--czowe ksantofile. Chloroplasty glonów morskich, brunatnie {Phaeoyhyia), zawierają dodatkowo brunatny barwnik, {ukoksantynę/4ttóra^dzięla swojej intensywnej barwie maskuje obecność chlorofilu. Glony morskie należąc&<hrgrupy krasnorostów (Rhodophyta) oraz wszędobylskie cyjtH^ebąklene zawierajimkohiliny* do których należy barwnik czerwony kra snoms tów jfrkoerytryna, i nicbTeskPbarwnik cyjanobak-terii, fikocyjanina.TikoePybynę i hkocyiarunFTYrożna również spofkać w chlóroplas-tach przedstawiciel i niektórych zielenic i wiciowców (Cryptomonadahs). Zarówno chlorofil, jak i karotenoidy są integralnymi składnikami błon tylakoidów, z wyjątkiem tzw. zielonych bakterii (bakterie fotosyntetyczne), których barwnik jest umiejscowiony w specjalnych pęcherzykach, chlorosomach. Fikobiliny są luźno ulokowane, na zewnętrznej powierzchni błon tylakoidów, w postaci ziaren - fikobilisomów, które można łatwo zaobserwować w obrazach cyjanobakterii oglądanych w mikroskopie elektronowym (ryc. 6.2.7). Bakterie purpurowe (Rhodopseudomonas spheroides) mają barwniki fotosyntetyczne zmagazynowane w błonach tylakoidów.

Barwniki fotosyntetyczne są umiejscowione w konkretnych strukturach i w określonym porządku. Dzięki temu komórki organizmów samożywnych są wyposażone w aparat zdolny do absorpcji światła słonecznego w zakresie całego widzialnego spektrum od 400 do 700 nm długości fali. W niektórych przypadkach aparat fotosyntetyczny może nawet korzystać z podczerwieni (bakterie fotosyntetyzują-ce oraz krasnorosty rosnące na dużych głębokościach morskich). Chlorofile są lipidami łatwo rozpuszczalnymi w alkoholach, dlatego można je łatwo oddzielić od białek.