DSCF6868

Chloroplasty jako transformatory energii

Podobnie zresztą zachowują się barwniki fotosynletyzujące. Etioplasty zawierają w swoich prolamelarnych ciałkach protochlorofil, który jest prekursorem chlorofilu a. Pod wpływem światła protochlorofil zostaje zredukowany do chlorofilu a. In vitro, redukcja protochlorofilu w chlorofil a przebiega bardzo szybko, około 1 minuty, ale cała roślina potrzebuje do tego procesu wielu godzin ekspozycji na światło. Syntezie chlorofilu zachodzącej wewnątrz różnicujących się chloroplastów towarzyszy synteza receptora dla chlorofilu, czyli białka wiążącego chlorofil alb, LHCP (ang. light harvesting chlophyll a/b protein'. Deetiolacji, obok syntezy barwników fotosynte-tycznych, towarzyszy wzmożona synteza enzymów uczestniczących w wiązaniu dwutlenku węgla.

Pochodzenie chi.oroplastów w komórkach roślinnych dobieg wyjaśnpa hipoteza endosymbiotyczna, której główną myśl opisano wyjaśniając pochodzenie mitochon-"~driów. Zgodńfc-z propozycją L. Margulis (patrz rozdz. 6.1.6), chloroplasty są potomkami przodków współcześnie żyjących, fotflsyntetyzujących prokariotów. Kandydatów na przodków chloroplastów upatruje się w c v i a rjobahteriaclrzriTydzat^i Coccochioris i prochlorofitach. Obie te grupy organizmów, istniejące do~~tInia ^zisieiszegdT^ykorzysUijąjw procesie fotosyntezy wodę jako dawce elektronów jo redukcji NA LIP’ i uwalniają tlen w procesie jej rozszczepienia, katalizowanym przez energię świetlną^

leórfcrendosymbiotycznego pochodzenia chloroplastów jest oparta na porównaniu właściwości fotoukładów współczesnych cyjanobakterii i chloroplastów krasno-rostów oraz prochlorofilów i chloroplastów roślin zielonych. Znane są bowiem współczesne ukła_dy_s)qTibiotyczne między cyjanobakteriami i komórkami eukario-tycz!tymvvv których cyjanobakterie pełnią rolę''fotosyntetyzujących chloroplastów, '"Takie właśnie układy niógą~posłuzyc do poszukiwania analogu z warunkami, które mogły się zdarzyć w zamierzchłych czasach tworzenia się organizmów eukariotycznych. _Ws£Ólcze0ie_isytf^iotyczne_cyjąnob^^    gospo

darzy, tja£ą.sy^a.itdang^komórkową i do złudzenia przypominają diloropląsty. Za przykład może posłużyćwspólczesny wiciowiec. (l^nophonTporadoKa, który współżyje w symbiozie z cyjanobakteriami. Innym przykładem może być svn\bioza proka-riotów z grupy prochlorofitów z komórkami eukariotvcznvmi.zwierząt tkankowych; '"Sótycźy to pewnej grupy osłonie (Tunicata), prymitywnych strunowców żyjącycK morzu. Komórki wyścielające tylny odcinek jelita osłonicy pozostają w symbiozie z komórkami prochlorofitów. Znaczenie tej symbiozy nie jest znane, ale wskazuje na możliwość zasiedlania komórek eukariotycznych przez fotosy nte ty żujące prokarioty.

Inną grupą argumentów, na których można oprzeć hipotezę symbiotycznego pochodzenia chlpi^£lasldvyjęst podobieństwo ich genomów i procesó\y_genetycz-^;P-d^;Hłe-^eii^TÓwbakteryj nycETprocesów genetycznych przebiegających w_bftkte-Pjycn fpto^ntetyzujących.T^dobreństyya te umacniają nas w przekonaniu, że przodkami chloroplastów Były^cyjanobakterie. Na szczególną uwagę ^sługuje Dodobi^ń-w sekwencjach białek i kwasów nukleinowych oraz w jjiganizacjyfotouldadów ^oroplastów i cyjaoobakterii. Dotyczy to przedeTwśzystkim dużego podobieństwa pomiędzy wspomnianymi sekwencjami w genomie i białkach cyjanobakterii oraz ’• chloroplastach krasnorostów. Co więcej, w obu tych systemach występują prawie "- -■ntyczne barwniki fikobilinowe, zawarte w strukturach pęcherzykowatych, fiko-- ilisomach. W obu układach brak jest również chlorofilu b oraz brak „stosownej" ^anizacji tylakoidów. Przeciwieństwem poprzednich systemów są chloroplasty