ObrazE221

PRZESTRZEŃ

TYLAKOfOU

Ryt 2. Tworzenie gradientu protonowego i synteza ATP

Fotofomforylacja Kiedy wartość stosunku NADPH/NADP* jest duża, a więc dostępno# cykliczna    NADP* dla elektronów jest mała, zostaje wykorzystany alternatywny

szlak transportu elektronów, w skład którego wchodzi tylko PSI i kilka przenośników elektronów (rys. 3). Tutaj elektron o wysokiej energii jest przenoszony przez ferredoksynę do kompleksu cytochromów bf zamiast do NADP*. Następnie elektron przepływa do plastocyjaniny i z powrotem do P700 w PSI. Gradient protonowy wytworzony przez kompleks cytochromów bf, który jest pompę H*, napędza syntezę ATP. W przebie-

gu fotofosforylacji cyklicznej powstaje więc ATP, ale nie tworzy się H NADPH. Co więcej, ponieważ PSU nie bierze w tym udziału, nie zachodzi I także wytwarzanie Ch-

Podsumowując, gdy transport elektronów działa w sposób niecykli-j czny, to znaczy z udziałem PSI i PSU, syntetyzowany jest ATP i tworzy się NADPH. Natomiast w cyklicznym transporcie elektronów jedynym pro-l duktem jest ATP.

fotosynteza Cyjanobakterie, tak samo jak rośliny zielone, przeprowadzają fotosyntezę!

u bakterii    posługując się dwoma fotosystemami. Natomiast inne bakterie fotosynte-

tyzujące, na przykład fotosyntetyzujące bakterie purpurowe Rhodospml-I lum rubrum, mają tylko jedno centrum reakcji fotosyntetycznej. Prowadził ono cykliczny transport elektronów, który generuje gradient protonowy i dlatego bakterie te mogą syntetyzować ATT (fotofosforylacja cykliczna) Alternatywnie, efektem niecyklicznego transportu elektronów, w którym elektrony z cytochromów przechodzą do NAD* (zamiast do NADP* jaki w roślinach zielonych), jest tworzenie NADH. Dawcą elektronów jest na¹ przykład siarkowodór (H2S), który dostarcza siarki (S). Niektóre baktenc fotosyntetyzujące również używają jako donorów elektronów wodór w postaci gazu (H2) oraz różne związki organiczne. Ponieważ woda nie! jest wtedy wykorzystywana jako donor elektronów, nie dochodzi doi wytwarzania tlenu.

Reakcja elamna    Reakcje ciemne (nazywane również reakcjami wiązania węgla) wykorzy

stują ATP i NADPH, wytwarzane w reakcjach świetlnych, do przekształcania dwutlenku węgla w węglowodany. Końcowymi produktami są sacharoza i skrobia.

Kluczową reakcję wiązania węgla katalizuje duży enzym o nazwie kar-boksylaza rybulozo-bisfosforanowa (często nazywany w skrócie nibi-sco), który jest umiejscowiony w stromie. W tej reakcji zachodzi kondensacja cząsteczki CO2 z rybulozo-l,5-bisfosforanem (cząsteczka piędo-węglowa), w wyniku której tworzy się sześdowęglowy intermedia! pośredni, szybko hydrolizujący do dwóch cząsteczek 3-fosfóglicerymami (rys. 4).

Rubisco jest bardzo powolnym enzymem, który w ciągu jedną sekundy wiąże tylko trzy cząsteczki substratu, dlatego też każda roślina potrzebuje dużych ilości tego enzymu. Typowe jest, że ilość rubisco sta-

	CHp©
cHfie	CHOH
co, + 1	t
•0 II 0	cocr
1 CHOH	rubisco +
1	cocr
CHOH	I
| 1	CHOH
cap©	I CHjO®
rybulozo-	dwie cząsteczki
-1,5-btsfosfbran	3-fostogllcerynianu

Rys. 4. Reakcja rubisco