skanowanie0005

3.    mineralizaijące organiczne związki fosforu - uwalniające jony fosforanowe

%

organicznych związków fosforu,

4.    wiążące wolny azot cząsteczkowy,

5.    nitryfikacyjne - utleniające amoniak do azotynów, azotyny do azotanów,

6.    denitryfikacyjne - redukujące azotany,

7.    siarkowe - utleniające siarkowodór i inne zredukowane formy siarki do siarczanów,

8.    redukujące siarczany.

Ryzosfera - mikroorganizmy ryzosferowe

Korzenie roślin współpracują z mikroorganizmami, tworząc układ zwany ryzosferą. Termin „ryzosfera” wprowadził Hiltner w 1904 roku, ale przez wiele lat ulegał on ciągłej modyfikacji i obecnie w strefie oddziaływań roślin i mikroorganizmów wyróżnia się trzy obszary: rizosferą, rizoplan i histosferę. Jako rizosferę określano tę część gleby, która bezpośrednio przylega do korzeni, a którą można oddzielić po 5-minutowym wytrząsaniu pobranego materiału z mieszaniną jałowej wody i piasku kwarcowego. Jako rizoplan określa się mikroorganizmy występujące na powierzchni korzeni roślin. Otrzymuje się je poprzez dalsze wytrząsanie korzeni roślin z jałową wodą. Jako histosferę określa się mikroflorę zasiedlającą przestrzenie międzykomórkowe, a których izolacje przeprowadza się poprzez przeniesienie do homogenizatora przemytych wcześniej korzeni, rozcieraniu ich przez 5 minut. Bardzo często w celu uproszczenia stosuje się jeden termin - ryzosfera, który obejmuje wszystkie trzy omówione układy.

Obszar ryzosfery może zmieniać się w zależności od typu gleby, gatunku roślin, jej wieku i wielu innych czynników, ale zwykle obejmuje on przestrzeń od zewnętrznej strony korzenia (rizoplan) w glebie do kilku milimetrów, a w warunkach ekstremalnych nawet do kilku centymetrów - u niektórych roślin pustynnych oraz żyjących na wydmach.

W obszarze ryzosfery wzrasta zarówno liczba mikroorganizmów, jak również ich aktywność fizjologiczna, co jest wynikiem odmiennej charakterystyki fizycznej, chemicznej i mikrobiologicznej strefy przykorzeniowej gleby w po-

I i

i

równaniu ze strefą pozakorzeniową. Podstawowym elementem zależności w * ^J systemie roślina - mikroorganizmy jest wymiana metabolitów wpływających na -.-podstawowy lub wtórny metabolizm partnera. Rośliny dostarczają mikroorgani-■ zmom wielu składników pokarmowych w postaci elementów swoich tkanek, ale . przede wszystkim w postaci wydzielin korzeniowych, wśród których szczególną rolę odgrywają różnego rodzaju rozpuszczalne substancje, takie jak cukry, aminokwasy, kwasy organiczne, a także witaminy i enzymy. Wydzieliny te są różne dla różnych gatunków roślin i ich charakter zależy od stanu fizjolo-- gicznego roślin (np. wieku, odżywiania) oraz czynników abiotycznych (np. temperatury, struktury gleby, jej wilgotności i napowietrzania). Wydzieliny korzeniowe są łatwo dostępne jako pożywienie dla mikroorganizmów i są zwykle uważane za jeden z najważniejszych czynników wpływających na wzrost ich liczebności i aktywności w ryzo sferze. Najintensywniej są one wydzielane przez strefę wzrostu korzenia i tam też można stwierdzić najliczniejszą mikroflorę. Wydzieliny korzeniowe wpływają w sposób selekcyjny na mikroflorę ryzosfery. Śluzowaty materiał występujący dookoła stożka wzrostu i włośników zawiera polisacharydy i pektyny, które stanowią substrat pokarmowy dla bakterii. Ułatwiają one również przyleganie bakterii do korzeni. Warstwa śluzu chroni też populacje bakteryjne w okresie suszy.

Wśród mikroorganizmów ryzosferowych najczęściej obserwuje się bakterie, wyłącznie heterotroficzne, których skład uzależniony jest od źródła energii pochodzącej od rośliny. Są to różne typy morfologiczne o dużym stopniu zróżnicowania ich rozmiarów - przeważnie pałeczki gramujemne i formy pleomor-ficzne. Bakterie ryzosferowe są przeważnie większe od tych, które występują w strefie pozaryzosferowej, co może wynikać z odmiennych warunków odżywczych panujących w obu strefach. Wśród bakterii ryzosferowych są przedstawiciele amonifikatorów, denitryflkatorów i bakterii rozkładających celulozę, a także wiążące N₂. Są tu przedstawiciele takich rodzajów, jak: Pseudomoncis, Achromobacter, Agrobcicterium, Flavobacterium, a także bakterie symbiotycz-ne wiążące azot atmosferyczny (Azotobcicter, Rhizobium), co szczególnie istotne jest z punktu widzenia rolnictwa.

Mikroorganizmy ryzosferowe mogą stymulować lub hamować wzrost korzeni i części nadziemnej roślin. Umownie został przyjęty podział mikroflory

191