img011 (65)

zmianie na skutek ponownej fimliii rylacji (ryc.5.19). Transport lęka tozy wyjaśnia się również modela* chemiosmotycznym Mitchella (palt* rozdz. 10.3.6). W    plazmo I •mil a

Ryc.5.19. Aktywny transport - model per-meazowy. Metabolit M zwiąże się z perme-azą P po zewnętrznej stronie błony. Kompleks PM dyfunduje przez błonę i na jej wewnętrznej powierzchni jest fosforylo-wany~przez związek wysokoenergetyczny H~P, w wyniku czego uwalnia się przenoszony metabolit, a permeaza przechodzi w formę nieaktywną. Alternatywnie permeaza może działać na zasadzie ułatwionej dyfuzji, jak przedstawiono w górnej części rysunku (wg Harrisona i Lunta,1975)

Escherichia coli, będącej orgmilt mem prokariotycznym, podobnie Juk w błonach mitochondrialnych zlokalizowany Jest łańcuch transporlu elektronów wytwarzających w poprzek błony gradient Jonów II*, Przyjmuje się, że na zewnętrznej powierzchni błony, gdzie nagromadzenie jonów jest większe, przenośnik laktozy wiąże obok laktozy również protony. Przenikanie protonów do komórki zgodnie z ich gradientem prowadzi do nagromadzeni* laktozy wbrew jej gradientowi. W przedstawionym systemie, zwanym symportem protonów, koniecznej energii dostarcza transbłonowy gradient protonów (ryc.5.20),a nie ATP.

Jakkolwiek obydwa przedstawione dla transportu laktozy modele mają charakter hipotez, to doświadczalnie bardziej sprawdzalny jest model chemiosmotyczny. Aktualnie    jednak

zarówno jednym jak i drugim modelem wyjaśnia się istotę mechanizmu prostego transportu aktywnego nie tylko laktozy, ale wielu innych materiałów.

¥ złożonym transporcie aktywnym przemieszczanie jest związane bezpośrednio z reakcjami metabolicznymi. Przykładem złożonego transportu może byó transport cukrów u bakterii przy udziale systemu fosfotransferazy, fosfoenolopirogronianowej, w którym energia zawarta w fosfoenoloplrogronia-nie i fosforan użyte są do zamiany transportowanego cukru w formę ufosfo-rylowaną (ryc.5.21).

Materiałem modelowym,oprócz wspomnianych bakterii,do badania aktywnego transportu u roślin są przede wszystkim duże komórki glonów np. Nitella i Chara, u których można łatwo mierzyć potencjały (uwarunkowane nierównomiernym rozmieszczeniem ładunków, których nośnikami są jony po obu    strona cł

błony) przy użyciu mikroelektrod. Dzięki tym modelem wykazano między innymi, że komórki w różnym stopniu akumulują jony K⁺f Na⁺ i Cl^-. Przepływy wymienionych jonów uwarunkowane są dwoma układami transportu:

-    przeciwnie skierowany i uzależniony od siebie transport kationów (poi pa potasowo-sodowa, ryc.5.22),

-    aktywny transport anionów Cl^- (pompa chlorowa).

Ryc.5»20. Aktywny transport - model chemiosmotyezny. Łańcuch elektronów tworzy w poprzek błony gradient protonów. Symport protonów (PS) wiąże na zewnętrznej powierzchni błony protony i metabolit. Protony przenikają zgodnie z gradientem przenosząc metabolit wbrew gradientowi. Część protonów niezwiązanych z przenośnikiem przechodzi swobodnie przez błonę, jak zaznaczono w dolnej części schematu (wg Harrisona i Lunta,

1975)

zew.    Mona '    wew.

Ryc.5*21. System fosfotransferazy fosfoenolopirogronianowej. Cukier - S łączy się z kompleksem enzymów Eli związanych z błoną. Wewnątrz błony S-EII wiąże się z ufo-sforylowanym białkiem HPr , a enzym Eli katalizuje fosforylację S. Forma ufosforylo-wana cukru S* uwalniana jest po wewnętrznej stronie błony łącznie z defosforylowa-nym HPr. HPr 'Jest ponownie fosforylowany przez enzym BI katalizujący przeniesienie grupy fosforanowej z PEP na HPr. Tworzy się pirogronian i HPr, który może ponownie uczestniczyć w transporcie (wg Harrisona i Lunta, 1975)