stawione badania nad rekonstytucją błon maju Jednak ciągło Jeszcze charak-tcr przyszłościowy.
5.5. FUNKCJE BŁON
5.5.1. Oddzielanie wnętrza komórki od środowiska - plazmolema
Najpierwotniejszą, najważniejszą i wspólną dla wszystkich komórek jest barierowa funkcja błony względem zewnętrznego środowiska całego protoplastu. Błonę, która £ę funkcję spełnia nazywamy błoną komórkową, u roślin również plazmolemą. Plazmolema charakteryzuje się Znaczną asymetryczno-ścią..W izolowanych protoplastach wiąże konkanawalinę A, co świadczy o obecności reszt cukrowcowych na jej zewnętrznej powierzchni. Asymetria plazmolemy wyrąża się również większą liczbą kompleksów białkowych w krio-rytach połówek położonych bliżej cytoplazmy (powierzchnia PF). Enzymem markerowym tej błony jest ATPaza zależna od jonów K+ w pH - 6,5, a barwieniem specyficznym-kwas fosforowolframowy i chromowy (Roland i wsp., 1972).Plazmolema, w porównaniu z innymi błonami charakteryzuje się niższą wartością stosunku białek do lipidów.
Plazmolema nie tylko chroni komórkę przed infekcją i uszkodzeniami,lecz kontroluje przepuszczalność (patrz transport), jest nośnikiem receptorów i enzymów, współuczestniczy w kontaktowaniu się komórek (plasmodesmy), wydzielaniu pozakomórkowym i tworzeniu ściany komórkowej.
Występowanie receptorów hormonalnych wyróżnia błony komórkowe spośród wszystkich innych typów błon biologicznych. 0 ile jednak na ten temat wiadomo już sporo w odniesieniu do zwierząt, to materiał roślinny pod tym względem jest bardzo mało zbadany. Uważa się, że hormony rozpoznawalne są przez specyficzne receptory i wiążą się z nimi na powierzchni błony komórkowej. Ta interakcja hormon-receptor w błonie wywołuje szereg zmian w całym regulacyjnym systemie komórki (patrz rozdz. 9.5.3).
W plazmolemie wbudowanych jest szereg enzymów jak np. wspomniana już ATPaza, syntaza glukanowa. Pewne z nich pełnią ważną funkcję przenośników jonów i różnych związków)
Plazmolema sąsiadujących ze sobą komórek wykazuje ciągłość poprzez pory w ścianach komórkowych. Taka błonowa wyściółka poru jest jednym z elementów plazmodeśmy.
5.5.2. Plazmodeśmy
Plazmodesmami nazywa się pasma cytoplazmatyczne o przekroju 25-100 nm łączące sąsiadujące komórki przez pory w ścianie komórkowej. Oprócz pla-zmodesm wyróżnia się np. w komórkach macierzystych pyłku w czasie I pro-fazy kanały o średnicy przekraczającej często 1 Jim i zawierające obok cytoplazmy inne struktury, nieraz o wysokiej organizacji, jak np.mitochon-dria (ryc.5.9.).
Ryc*5*9. Rodzaje połączeń międzykomórkowych: A - plazmodesma prosta, B - plazmódes-ma z ER, C - kanał cytoplazmatyczny, PL - plazmolema, CW - ściana komórkowa, GP -cytoplazma podstawowa, D - diktiosom, ER - siateczka śródplazmatyczna
2
W przeliczeniu na 100 }im powierzchni ściany komórkowe j’może występować
do 6000 plazmodesm, lecz liczba ta zależy od typu tkanki. Na przykład w
2
komórkach merystematycznych korzenia wynosi 450/.100 ;um , w komórkach cza-
p
pęczki - 81/100 ;um . w jednej ścianie stycznej komórki endodermy korzenia występuje do 30 000 plazmodesm. W najprostszej plazmodesmie występuje tylko cytoplazma podstawowa.
Według jednego z uznanych modeli wyjaśniających budowę plazmodeśmy, jej wnętrze stanowi cytoplazma podstawowa i siateczka śródplazmatyczna (ryc. 5.9).Według Robardsa (1971) występujące w plazmodesmie ER ulega daleko idącej modyfikacji polegającej na jej przekształceniu w desmotubulę » rodzaj mikrotubuli (ryc.5.10).Desmotubule tworzą się z lipidowo-białkowych składników błony ER. Według pewnych autorów centralną, osiową część plazmodeśmy tworzą dwie zlane ze sobą wewnętrzne warstwy błony ER przenikające por w ścianie komórkowej.Zgodnie z tym w świetle plazmodeśmy występuje gęsty elektronowo rdzeń. Jego obecność nie jest jednak powszechna. Nie udało się Jego również wykazać techniką kriorytownictwa (Robards i cyt.lit., 1975).
Tak więc ciągłość nie zmienionej strukturalnie ER poprzez plazmodeśmy jnat z pewnością zachowana jedynie we wczesnym stadium tworzenia ściany