img232 (18)

pośredników do biosyntezy nuklcotydów lub spełniać funkcję procesów prowadzących do degradaqi glukozy, ale z bardzo małym zyskiem energetycznym (powstają 1 mol NADPH + H⁺ i 1 mol NADH + H+).

Glukoza

I

NADP'

Glukozo-6-fosforan

Tnadh-ht*!

Kwas 2-kdo-3-dcoksy-6-fosfoglukonowy

Kwas pirogronowy 2NAD⁺    '    — ^ADP

Aldehyd 3-fosfo-glicciynowy

| NADH+lf¹) ■*—

Aldehyd 3-fosfopirogronowy

Rys. 14.4. Cykl Entnera-Doudoroffa (ED) - przebieg najważniejszych reakcji

14.3. Oddychanie tlenowe

Drobnoustroje wykorzystujące tlen atmosferyczny, jako ostateczny akceptor elektronów i protonów w reakcjach utleniania biologicznego, nazywamy tlenowcami (aerobami, oksybiontami). Ze względu na rodzaj związków chemicznych stanowiących dla nich źródła energii oraz donatory elektronów i protonów drobnoustroje te dzielimy na chemoorganotrofy i chemolitotrofy, korzystające odpowiednio ze związków organicznych i nieorganicznych.

14.3.1. Chemoorganotrofy

W poprzednim rozdziale scharakteryzowano szlaki metaboliczne cukrów wspólne dla metabolizmu tlenowego i beztlenowego. Wszystkie one przebiegają z wytworzeniem aldehydu 3-fosfoglicerynowcgo, który móżc być utleniony do kwasu pirogronowego. W warunkach tlenowych kwas pirogronowy jest przekształcany do acctylo-koenzymu A, który wchodzi w cykl przemian, zwanych cyklem Krebsa (cykl kwasów trój karboksylowych - TCA; rys. 14.5). Reakcje tego cyklu obejmują utlenianie przez odwodorowanie oraz

COo*«-

NAD⁺

|nadh+h1

Rys. 14.5. Cykl Krebsa - schemat uproszczony

dekarboksylacja Ostatecznymi produktami tego cyklu są H_zO i C0₂ oraz zredukowane nukleotydy NADH+H* i FADH+H*. Ich rcoksydacja zachodzi w łańcuchu oddechowym, w którym funkcję ostatecznego akceptora protonów i elektronów pełni tlen. Transport elektronów i protonów w tym łańcuchu jest procesem wieloetapowym, warunkują go następujące przenośniki: flawoproteidy (dehydrogenazy - NADH i bursztynianowa z FAD), ubichinon, cytochromy z końcowym cyt ochr omem a + a₃ (oksydaza cytochromowa), przenoszące elektrony na akceptor. Procesy chemiczne sprzęgające przenoszenie elektronów z syntezą ATP nazywamy fosforylacją oksydacyjną (rys. 14.6). Mechanizm tych reakcji nie w pełni został poznany. Bilans energetyczny całkowitego utleniania glukozy do H₂0 i C0₂ w procesie glikolizy i cyklu Krebsa jest bardzo wysoki i wynosi 38 cząsteczek ATP. W przypadku utleniania z wykorzystaniem cyklu pentozowego i Entncra-Doudroffa zysk ten jest mniejszy i wynosi odpowiednio 36 i 25 moli ATP.