P1030159

G Rys. 7.4. Pobieranie znakowanych I5NO, przez korzenie ryżu w różnych przedziałach pH (Zsoldos, 1973)

(1965) badając w krótkotrwałych doświadczeniach pobieranie NH4 i NO? przez różne gatunki roślin wykazali, że przy pH 6,8 obydwie formy azotu pobierane były w różnych ilościach. Pobieranie NOs przy pH 4,0 było jednakże wyraźnie wyższe niż NHf, co można odczytać z danych zamieszczonych w tabeli 7.8. Pobieranie azotu amonowego zależne fest •wyraźnie od aktualnego poziomu węglowodanów w roślinie. Wysoki poziom węglowoda-nówesprzyj a pobieraniu NH4, prawdopodobnie dzięki dobremu zaopatrzeniu w strukturalne związki w^la i energię, co wzmaga przyswajanie NH₄ (Kirkby i Hughes, 1970 oraz Michael i wsp. 1970). Pobieranie azotanów może ulegać konkurencyjnemu zmniejszeniu w obecności NHf, co wykazali Minotti i wsp. (1969) oraz Blondel i Blanc (1974) przeprowadzając doświadczenia na młodych roślinach pszenicy.

Tabela 7.8. Pobieranie znakowanego NOs i NH« przez młode rośliny jęczmienia w zależności od pH pożywki (Michael i wsp., 1965)

PH	Pobranie, mg N/wazon
	NH4 NO#
6,8	34,9 33,6
4,0	26,9 43,0

Azot amonowy może działać toksycznie na wzrost roślin. Toksyczny jest głównie amoniak (NHg), który oddziałuje szkodliwie na wzrost 1 metabolizm roślin w niskich stężeniach, w jakich wpływ NH4 jest nieszkodliwy. Występowanie NHJ i NH₃ w wodnym roztworze podaje poniższe równanie:

NH,(aq)-f-H+^NW

NH_a (aq) oznacza amoniak rozpuszczony w wodzie.

Równanie to wskazuje, że stężenie NH₈(aq) w roztworze zależy przede wszystkim od pH środowiska, co z kolei sugeruje, że również toksyczność azotu

P Rys. 7.5. Stężenie letalne i graniczne stężenie toksyczne NH, (aq) w odnie sieniu do pH i aktywności NH+ (Bennet, 1974)

pH    _    •

amonowego zależna jest od pH (Bennet, 1974). Zależność tę ilustruje rysunek 7.5, na którym aktywność NHJ odniesiono do pH. Najmniejsze toksyczne stężenie NH₃(aq) wynosi około 0,15 mM, a stężenie letalne około 6,8 mM. Rysunek 7.5 uwidocznia powiązania pomiędzy pH a aktywnością NHt, przy obu poziomach stężeń. Można z niego odczytać, że toksyczne działanie NHJ, które w rzeczywistości wynika z obecności NH_s(aq), jest bardziej prawdopodobne przy wyższym pH. NH₃(aq) wpływa szczególnie na wzrost korzeni. Bennet i Adams (1970) donieśli, że korzenie młodych siewek bawełny były uszkadzane przez NH₃(aq) w stężeniu niższym niż 0,2 mM. Nawet niskie stężenia NH₃ mogą osłabiać kiełkowanie nasion (Barker i wsp., 1970). Mechanizm toksyczności NH« nie jest do dzisiaj wyjaśniony. Bennet (1974) sugerował, że toksyczność NH₃(aq) wynika z łatwości jego przenikania przez błony komórkowe. Przypuszczenie to potwierdziły wyniki badań HeBera i wsp. (1974), który wykazał, że zewnętrzna błona chloroplastów była nieprzepuszczalna dla NHJ, ale umożliwiała dyfuzję NH^aą). Wyniki te wyjaśniają toksyczny wpływ NHJ poprzez działanie NH₃(aq) na rozkojarzenie fotofosforylacji w błonach tylakoidowych chloroplastów (Gibbs i Galo, 1959). Vines i Wedding (1960) dostarczyli danych, które wskazują, że NH₃(aq) hamuje również oddychanie. NHJ może również działać toksycznie na wzrost roślin, co zachodzi szczególnie wyraźnie w środowisku kwaśnym. Zaobserwowano szkodliwe oddziaływania NHJ na wzrost pędów, jak również korzeni (Maynard i Barker, 1969).

Wiele gatunków roślin toleruje wysoki poziom N—NH₄ przy odczynie kwaśnym do obojętnego, ponieważ wysokie stężenie H⁺ obniża stężenie NH₃ (aq). Pewne rośliny uprawne mogą rosnąć względnie dobrze w roztworach zawierających azot amonowy w stężeniu powyżej kilku mM pod warunkiem że pH roztworu mieści się w granicach 4-6. Zależność tę sprawdzono na roślinach zbożowych takich jak pszenica (Blondel i Blanc, 1973, Breteler i Smith, 1973) i ryż (Dijkshoom i Ismunadji, 1972) oraz na buraku cukrowym (Breteler, 1973). Okazało się, że dla ryżu azot amonowy był najodpowiedniejszą formą azotu. Blondel i Blanc (1973) donieśli, że dodanie NHt powodowało obniżenie pobierania NOi przez młode rośliny pszenicy. Zmniejszenie pobierania azo-

277