justy010

wiązań C—C oraz wiązań eterowych i rozpad szkieletu ligniny do niskocząsteczkowych związków fenolowych, które z kolei są utleniane przez oksydazy fenolowe. Zjawisko powstawania rodników pośrednich w trakcie działania oksydaz jest dobrze znane. Biorąc pod uwagę dużą liczbę związków fenolowych powstających podczas degradacji kompleksu ligniny, wątpliwe jest, by jej mechanizm był kiedykolwiek wyjaśniony do końca. Warto jednak prowadzić dalsze badania nad pośrednim powstawaniem rodników pełniących rolę w przenoszeniu elektronów katalizowanym przez oksygenazy.

Nie ulega wątpliwości, że ligninę rozkładają nie tylko grzyby, lecz również bakterie. Rozkład ten jest jednak tak wolny, że nie ma on większego znaczenia w porównaniu z innymi procesami metabolicznymi. Ciągle poszukuje się drobnoustrojów degradujących ligninę lub przekształcających ją w sposób pozwalający na jej dalsze utlenienie przez inne mikroorganizmy.

14.10. Powstawanie humusu

Rozkład większości martwych szczątków roślinnych i zwierzęcych zachodzi w glebie (ryc. 14.7). Łatwiej degradowalne substancje ulegają szybszemu i całkowitemu utlenieniu. Związki mniej podatne na degradację przez drobnoustroje długo pozostają w ziemi jako jej składniki organiczne. Organiczne składniki gleby to niecałkowicie rozłożone szczątki roślinne oraz humus. Nazwa humus odnosi się do bezpostaciowych, zazwyczaj ciemno zabarwionych substancji organicznych w glebie. Składają się na nie substancje rozkładane z trudnością przez drobnoustroje, głównie lignina, lecz również tłuszcze, woski, węglowodany i składniki białkowe. Są one przetworzone do trudnych do zdefiniowania polimerów. W tworzeniu humusu uczestniczą nie tylko bakterie i grzyby, lecz również pierwotniaki i robaki.

Przekształceniu substancji roślinnych w humus towarzyszy wzbogacenie w azot. Podczas gdy stosunek węgla do azotu w szczątkach roślinnych jest około 40:1, to w humusie stosunek ten wynosi około 10:1. Duża część azotu znajduje się w związkach organicznych i w tej postaci nie jest dostępna dla roślin. Lignina jest szczególnie bogatym źródłem lignoprotein i heterocyklicznie związanego azotu. Humus znajduje się w ciągłym stanie równowagi — powstaje on cały czas, a równocześnie jego część

Ryc. 14.7. Rozkład i przemiana substancji organicznej pochodzenia roślinnego w glebie oraz powstawanie prochn.cy. (Z: Flaig W, Land*,. Forschung 1968, 21, 103; zmodyfikowane)

ulega całkowitemu utlenieniu. Zawartość humusu w glebie jest największa w warunkach sprzyjających jego powstaniu, niekorzystnych zaś dla jego degradacji. Przykładowo, niska zawartość humusu w glebach tropikalnych jest spowodowana szybkim rozkładem substancji organicznych przez małe organizmy, którym sprzyja tropikalny klimat. Czarna gleba stepów i prerii powstaje w rejonach, w których panują długie, chłodne zimy oraz suche lato. Ilość powstającego humusu zależy nie tylko od czynników klimatycznych i gleby, ale i od charakteru materiału roślinnego. Słoma z roślin zbożowych i roślin rosnących na prerii daje łatwo rozkładalny humus, podczas gdy humus powstający z drewna drzew leśnych, szczególnie z opadłych igieł drzew iglastych, jest bardzo oporny na degradację.

W trakcie tworzenia humusu uwalnia się dużo grup karboksylowych. Jakość humusu oraz szybkość jego degradacji przez droboustroje zależy zatem od obecności lub braku kationów. W glebach ubogich w minerały oraz związki zasadowe (bielice, kwaśne gleby torfowe, lasy iglaste) gromadzą się brunatne kwasy huminowe. Przy dostatecznej ilości minerałów zasadowych tworzą się nasycone zasadami koloidy humusowe stanowiące tzw. kompleks sorpcyjny gleby. Organiczna część tego kompleksu spełnia rolę wielkocząsteczkowego naturalnego wymieniacza jonowego, utrzymującego równowagę korzystną dla organizmów glebowych, zwłaszcza dla roślin i drobnoustrojów. Wytwarzanie zasadowego humusu powoduje w następstwie intensywny rozwój organizmów glebowych. Strzępki grzybów i substancje śluzowe zespalają cząstki gleby, prowadząc do wytworzenia pożądanej gruzełkowatej jej struktury.

521