16105 justy012

3 H CHO pH₂OH pH₂OH

CH₂OH C=0

• 3 HC-OH HC-OH CHa-O-® rybulozo-5-P

©

HO-

-CH

I

c=o

HC-OH

I

HC-OH

<D

1

-O-®

CH₂-arabino--3-heksulozo--6-P

c=o

I

HO-CH

3 HC-OH — I

HC-OH

CHj-O-®

fruktozo-6-P

	reakcje izomerazy		reakcje
^—	pentozofosforanowej		transaldolazy
	i epimerazy		i transketolazy

triozo- fosforan

substancje

komórkowe

Ryc. 14.8. Cykl rybulozomonofosforanowy wiązania formaldehydu. Główne enzymy: (1) syntaza glukozofosforanowa; (2) izomeraza glukozofosforanowa. (Z: Strom, Ferenci, Quayle: Blochem. J. 1974. 144, 465-476)

ulega kondensacji aldolowej z rybulozo-5-fosforanem do arabino-3--heksulozo-6-fosforanu, który z kolei w reakcji izomeryzacji jest przekształcany do fruktozo-6-fosforanu (ryc. 14.8). Ten znów przechodzi w pentozofosforan, podobnie jak w cyklu rybulozobisfosforanowym

Ryc. 14.9. Asymilacja połączeń C, w cyklu serynowym. Połączenie C, zostaje wbudowane do seryny przy udziale kwasu tetrahydrofoliowego. Dalszy ciąg reakcji służy syntezie centralnych produktów pośrednich (fosfoenolopirogronianu i pirogronianiu) i materiału komórkowego, jak również regeneracji glicyny. Główne enzymy: (1) hydroksymetylotrans-feraza serynowa; (2) reduktaza hydroksypirogronianowa; (3) tiokinaza jabłczanowa; (4) liaza malilo-CoA; (5) liaza izocytrynianowa. (Z: Bellon i Hersch, Arch. Biochem. Biophys. 1972, 153, 368; Harder, Attwood i Quayle: J. Gen. Microbiol. 1973, 78, 155)

wiązania dwutlenku węgla. Cykl ten, przedstawiony w lewej części ryciny 11.2 (rozdz. 11.5), przebiega bez udziału sedoheptulozo-1,7--bisfosfatazy.

Przebieg szlaku serynowego (ryc. 14.9) zbadano na przykładzie Pseudomonas MA i Hyphomicrobium X. U innych drobnoustrojów być może występują modyfikacje tego szlaku. Akceptorem dla formaldehydu jest glicyna. U organizmów wykorzystujących ten szlak do asymilacji związków jednowęglowych powinny występować enzymy, jak reduktaza hydroksypirogronianowa, tiokinaza jabłczanowa, liaza malilo-CoA oraz liaza izocytrynianowa.

Drożdże wykorzystują jedynie metanol, a nie metan. U tych drożdży (Candida boidinii, Hansenula polymorpha) metanol jest wbudowywany do składników komórkowych również poprzez formaldehyd, ale inny jest pentozofosforan, tj. ksylulozo-5-fosforan. W ksyluIozo-5-fosforanowym cyklu wiązania formaldehydu, formaldehyd i ksylulozo-5-fosforan są przeprowadzane przez swoistą transketolazę do fosforanu gliceraldehydu i dihydroksyacetonu. Po fosforylacji dihydroksyacetonu przez tiokinazę obydwa produkty wchodzą w szlaki syntezy.

Wykorzystywanie metanolu. Metanol jest wykorzystywany nie tylko przez bakterie metanotroficzne, lecz również przez wiele innych szczepów bakterii, np. Methylobacterium extorquens, Methylomonas clara, Xanthobacter autotrophicus, Paracoccus denitrificans, Hyphomicrobium czy Rhodococcus erythropolis, i niektóre drożdże, np. Hansenula polymorpha i Candida boidinii. Tak jak w przypadku metanotrofów, do bakterii wykorzystujących metanol należy wiele gatunków charakteryzujących się zróżnicowanymi możliwościami odżywczymi i metabolicznymi, jak również takie, które wykorzystują metanol obligatoryjnie. Niektóre bakterie rosną tak dobrze na metanolu, że wykorzystuje się je do produkcji biomasy na skalę techniczną — do produkcji tzw. białka z jednokomórkowców.

Wykorzystanie metanolu przez bakterie zapoczątkowane jest przez dehydrogenazę metanolową. Enzym ten zawiera grupę prostetyczną w postaci metoksatyny (PPQ) (ryc. 7.2). PPQ jest składnikiem wielu dehydrogenaz alkoholowych i oksydaz aminokwasowych związanych z osłonami komórkowymi. Występuje również u organizmów eukariotycznych, z człowiekiem włącznie.

525