43026 skanowanie0023 (49)

(liczba podziałów jest swoista dla gatunku) podzieli się podziałami wzajemnie równoległymi. Oznacza to. że w pierwszej fazie rozwoju prredro&la komórka apikalna jest niewrażliwa na indukcyjne działanie światła niebieskiego. Rozwój przcdiośla paproci jest przykładem foto-morfogCDCzy. Jest też zarazem swoistą rekapitulacją filogenezy - historii ewolucyjnej form wielokomórkowych.

15.1.2. Informacja zewnętrzna

W przypadku informacji zewnętrznej należy się umówić, czy ogranicza się ja do informacji obecnej w apopiaścic lub środowisku zewnętrznym, docierającej do powierzchni komórki, czy też jako taką będziemy traktować również informację dostarczaną do komórki połączeniami plazmodesmowymi, mającą w pewnym sensie charakter informacji wewnętrznej, lecz pochodzącą spoza obszaru zajmowanego przez dany protoplast, niekiedy ze znacznych odległości (transport floemowy). Na potrzeby dalszych rozważań została przyjęta druga z tych dwu możliwości.

15.1.2.1. Sygnały bliskiego zasięgu

W symplaścic połączeniami plazmodesmowymi są przekazywane pomiędzy sąsiadującymi ze sobą komórkami przede wszystkim jony i drobne cząsteczki Przepuszczalność plazmodesm dla cząsteczki sygnałowej o określonej wielkości bada się stosując metodę migracji zdefiniowanych co do wielkości znaczników fluorescencyjnych. Z badań tych wiadomo na przykład, że przepuszczalność plazmodesm może się zmieniać w czasie. W liściach tytoniu zależy od wieku tkanki miękiszowej, w kambium od fazy rozwoju tkanki w cyklu rocznym. Większe cząsteczki sygnałowe, do któiych zaliczają się peptydy oraz białkowe czynniki transkrypcyjne, są również przenoszone szlakami komunikacji plazmodesmowej, w symplaścic. Przykłady omówiono w rozdz. 14/t. 2.

Mechanizm transportu cząsteczek kwasów nukleinowych i białek nie jest do końca wyjaśniony. Ten lyp przekazywania informacji pomiędzy sąsiadującymi komórkami ma niezmiernie istotne znaczenie w domenach izolowanych symplazmowo. Izolacja domeny polega na zablokowaniu możliwości przechodzenia istotnej informacji przez plazmodcsmy na granicy domeny. Blokada wynika z modyfikacji właściwości plazmodesm (p. rozdz. 14/t. 2). Umożliwia realizowanie odmiennych programów rozwojowych w blisko siebie położonych obszarach komórkowych bez mieszania się informacji.

Znaczenie tego zjawiska jest nie do przecenienia. Na przykład w niewielkiej populacji komórek wierzchołka kwiatowego obok siebie znajdują się komórki przyszłych działek kielicha, płatków korony, słupków i pręcików, a więc komórki realizujące całkowicie odmienne programy rozwojowe. Podobny problem dotyczy komórek macierzystych wtórnej tkanki waskularnej, które kontaktując się ze sobą bocznie lub wzdłuż osi promienia, jeszcze w strefie kambium, wstępują na ścieżki różnicowania w całkowicie odmienne typy komórkowa: elementy trachealne, miękisz lub włókna.

Obecność ścian komórkowych tworzących system apoplastowy sprawia, że sygnały chemiczne docierające do powierzchni komórek muszą mieć charakter drobnocząste-czkowy (rozdz. 11/t. 1): dotycz)- to większości hormonów' roślinnych, takich jak auksyny i gibereliny. Dobrą ilustracją tej zasady jest też tlenek azotu (NO) - sygnał molekularny