63235 lastscan5 (9)

RYS. 2.3 Względna wartość efektu Bohra w hemoglobinie w zależności od wielkości ciała. Hemoglobina drobnych ssaków wykazuje silniejszy efekt Bohra (czyli jest bardziej wrażliwa na zakwaszenie) niż hemoglobina ssaków dużych i dla-

0.0! o.i 1    10    100    1000 10 000

masa ciała (kg)

hemoglobina myszy jest bardziej wrażliwa na zakwaszenie niż hemoglobina słonia. Przekonamy się później, że ma to znaczenie dla dostarczania tlenu do tkanek drobnych zwierząt, które mają większą szybkość metabolizmu na gram ciała niż zwierzęta duże (Schmidt-Nielsen 1972).

Wpływ kwasu na krzywa dysocjacji u niektórych ryb jest znacznie silniejszy niż u ssaków. Ten silny wpływ nosi nazwę efektu Roota (rys. 2.4]. Najważniejsze znaczenie efektu Roota.. wiąże się z rolą krwi~ w wydzielaniu tlenu do pęcherza pławnego (rozdział 10).

Osobliwością efektu Roota jest to, że przy niskiej wartości pH krew nie jest w pełni nasycona tlenem, nawet przy najwyższych wartościach ciśnienia tego gazu. Tę osobliwość tłumaczy fakt, że krew ryb zawiera dwa odrębne typy hemoglobiny, jeden bardzo wrażliwy na zakwaszenie [inny — niewrażliwy na FwasT W wysokim stężeniu dwutlenku węgla pierwszy z nich

RYS. 2.4 Krzywe dysocjacji tlenu we krwi ryby o nazwie batrach w temperaturze 15°C: (a) krzywa dla krwi pozbawionej C0₂; (ó) krzywa dla krwi zawierającej 25 mm Hg (3,3 kPa) C0₂. (Root i inni 1939)

ciśnienie tlenu (kPa)

20    40    60    80    100    120    140    160

ciśnienie tlenu (mm Hg)

nie przenosi tlenu, podczas gdy drugi charakteryzuje ślę typową krzywą dysocjacji (Gillen i Riggs 1973).

Dlaczego właściwie ryby mają dwie różne hemoglobiny? Można jeszcze zrozumieć rolę hemoglobiny wrażliwej na kwas, ale dlaczego istnieje jej rodzaj „kwasoodpor-ny”? Czy jest on w ogóle potrzebny?

Można to wyjaśnić wiedząc, że w stanie zagrożenia ryba wykonuje maksymalny wysiłek pływacki, podczas którego powstaje duża ilość kwasu mlekowego. Gdyby obecność tego kwasu uczyniła całą hemoglobinę niezdolną do wiązania tlenu, ryba zginęłaby po prostu na skutek uduszenia. Jednak istnienie „kwasoodpornej” hemoglobiny zapobiega takiemu nieszczęściu.

Wpływ fosforanów organicznych

Znaczenie krwinek czerwonych w transporcie gazów jest ściśle związane z procesami metabolicznymi tych komórek. Dzięki odkryciu roli fosforanów organicznych możemy obecnie zrozumieć wiele właści-wośei krzywej dysocjacji tlenu, które przedtem wydawały się niezmiernie trudne do wyjaśnienia.

Krwinka czerwona ssaka nie ma jądra i przed laty uważano ją za twór niewiele bardziej skomplikowany od inercyjnego woreczka wypełnionego hemoglobiną. Niemniej jednak krwinka ta cechuje się aktywnym metabolizmem węglowodanów. Ma on istotne znaczenie nie tylko dla żywotności tej komórki, lecz także wywiera głęboki wpływ na jej funkcję transportu tlenu. Krwinka czerwona ma dużą zawaj-t o ść_a denozy n o t r i fos fo r a nu (ATP), a jeszcze większą difosfoglicerynianu (DPG).

/ organicznym jest difosfoglicerynian. nato-

Tmast pozostałe kręgowce wykorźysftTia iTme~substancie. U ptaków dominującym fosforanem jest pentafosforan inozytolu (TPP), a u ryb — adenozynótTflosłoran (ATP) i/lub guanozynotrifosforan (GTP).

Obecność tych fosforanów organicznych pomaga wyjaśnić, dlaczego oczyszczony roztwór hemoglobiny ma znacznie wyższe powinowactwo do tlenu niż pełna krew (roztwór hemoglobiny ma krzywą dysocjacji przesuniętą silnie na lewo w stosunku do krwi). Po dodaniu fosforanów o rgaiiłcznych,.zwłaszcza _DPG, do roztworu hemoglobiny, jej powinowactwo do tle-' nu bardzo się zmniejsza i staje się podobne do tego w nieuszkodzonych komórkach. Zmniejszenie to przypisuje się połączeniu hemoglobiny z DPG, które zmienia jej powinowactwo do tlenu (Chanutin i Cur-nish 1967, Benesch i inni 1968a, b).

Odkrycie wpływu DPG wyjaśnia wiele spostrzeżeń, które poprzednio stanowiły zagadkę. Tłumaczy to także, dlaczego w badaniach pełnej krwi dostrzegamy liczne właściwości krzywej dysocjacji, których nie mają roztwory hemoglobiny. Na przykład, u ludzi zawartość DPG w krwinkach czerwony j es ( większa niż u ludzi mieszkających poziomie morza. Skutkiem tego krżyi dysocjacji tlenu w warunkach wysokogi skich przesuwa się na prawo. Zjawisko było dobrze znane, lecz jego mechaniz pozostawał niewyjaśniony aż do czasu o krycia, że stężenie DPG rośnie w odpow dzi na niedotlenienie (Aste-Salazar i Hi tado 1944, Lenfant i inni 1968).

Rola DPG i innych fosforanów tłum czy znany od dawna fakt, że powinowa two do tlenu krwi przechowywanej w ba kach rośnie wraz z upływem czasu, wiąże się ze stopniowym ubytkiem DP podczas przechowywania. Ułatwia to ta że wyjaśnienie, dlaczego oczyszczona i p zbawiona DPG hemoglobina płodo\ i osobników dorosłych ma podobne pov nowactwo do tlenu, chociaż normalr krew płodowa ma wyższe powinowaci do tlenu. Ponadto, można teraz zrozumi występujące u ciężarnych samic przesuni cie krzywej dysocjacji na prawo w poró’ naniu z krzywą zwierząt nieciężarnyc pomimo że te pierwsze (przeciwnie ( płodu) mają ciągle taki sam typ hem globiny.

Krzywa dysocjacji krwi płodowi

U wielu ssaków, z człowiekiem właczn krzywa dysocjacji krwi płodowej przebi ga na lewo od krzywej krwi matki (rys. 2.: Wiązesię to ze sposobem uzyskiwan przez płód tlenu przez dyfuzję z krwi m tki. Krew płodowa może łatwiej pobien tlen, ponieważ ma wyższe powinowactw do tlenu niż krew matki. Przy danej wart' ści ciśnienia tlenu krew głodowa zawie więcej tego gazu (ma wyższy stopień nas cenią) niż krew matki przy tym samy ciśnieniu tlenu; ułatwiano wychwytywan tego gazu przez krew płodowa w łożysk