34150 Zdjęcie0227 (5)

zlokalizowane są chromosomy. Charakterystyczną cechą zahamowanego w metafazie owocytu II rzędu jest również zmieniona budowa aparatu Golgiego. Utworzony on jest przez rozproszone w oytoplazmie małe pęcherzyki.

Drugi podział mejotyczny może być zakończony, a ciałko kierunkowe II (corpusculum reductum //) wydzielone, jeśli komórka jajowa zostanie uwolniona w czasie jajecz-kowania do jajowodu i następnie zapłodniona bądź pobudzona do dalszego rozwoju przez bodziec partenogenetycz-ny.

Tak więc komórka płciowa znajdująca się w dojrzałym pęcherzyku jajnikowym, tuż przed owulacją, jest owocy tern II rzędu w stadium zahamowanej metafazy drugiego podziału mejotycznego. Komórka jajowa umiejscowiona jest w dalszym ciągu we wzgórku jajonośnym. Komórki pęcherzykowe leżące bezpośrednio wokół owocytu II rzędu i oddzielone od niego jedynie osłonką przejrzystą noszą nazwę wieńca promienistego (corona radiata). W dojrzałym pęcherzyku jajnikowym można wyróżnić także wypełnioną płyaąun i wysłaną częścią komórek pęcherzykowych dużą jamę, a także otaczającą go osłonkę wraz z jej warstwą wewnętrzną i zewnętrzną.

W okresie bezpośrednio poprzedzającym jajeczkowanie w budowie dojrzałego pęcherzyka jajnikowego zachodzą liczne zmiany. Są one uzależnione od działania hormonów gonadotropowych, a zwłaszcza od występującego tuż przed owulacją zwiększenia stężenia lutropiny. W tym okresie komórki pęcherzykowe wytwarzają znacznie mniej połączeń międzykomórkowych typu nexus pomiędzy sobą, a także z owocytem II rzędu. Skutkiem tego jest występowanie w dojrzałym pęcherzyku tuż przed owulacją luźnego ułożenia komórek. Również w tej fazie niektóre komórki pęcherzykowe mogą wykazywać cechy wczesnej, wstępnej transformacji, przypominając swym wyglądem komórki luteinowe ciałka żółtego.

Równolegle z powyższymi zmianami komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzyka ulegają przerostowi (hy-pertropina), a przepuszczalność ścian naczyń włosowatych wzrasta, co może prowadzić do utraty części płynu do przestrzeni między komórkami zrębu łącznotkankowego jajnika. Błona podstawna pęcherzyka nie tworzy w tym okresie ciągłej warstwy, w związku z czym część płynu tkankowego może dostawać się do jamy pęcherzykowej wytwarzając tzw. wtórny płyn pęcherzykowy.

Tak uformowany, w pełni dojrzały pęcherzyk jajnikowy pęka w czasie jajeczkowania (owulncji) ok. 14 dnia cyklu płciowego. U kobiet w każdym cyklu zazwyczaj tylko jeden pęcherzyk jajnikowy w pełni rozwija się i pęka. Jeśli więcej niż jeden dojrzały owocyt zostanie wydzielony do jajowodu, a następnie zapłodniony, może dojść do rozwoju ciąży mnogiej.

W wyniku owulacji do jajowodu uwalniane są: komórka płciowa — będąca owocytem II rzędu znajdującym się w stadium zahamowanej metafazy drugiego podziału mejotycznego, komórki wieńca promienistego oraz część płynu pęcherzykowego.

Owulacja. Mechanizm jajeczkowania nie jest w pełni wyjaśniony. Prawdopodobnie główną rolę odgrywa w nim synergiczne działanie hormonów gonadotropowych wytwarzanych w przednim płacie przysadki — folitropiny oraz lutropiny. Wydaje się, że szczególnie istotne znaczenie ma zwiększenie stężenia tego drugiego hormonu, poprzedzające bezpośrednio owulację. Liczne teorie próbują wyjaśnić mechanizmy prowadzące do owulacji.

Od dawna przypuszczano, że pęknięcie dojrzałego pęcherzyka jajnikowego spowodowane jest wzrostem ciśnienia płynu pęcherzykowego. Dochodziłoby do niego na skutek poprzedzającego owulację zwiększenia stężenia lutropiny, co z kolei zwiększałoby aktywność hialuronida-zy. Enzym ten powodując depolimeryzację obecnego w płynie pęcherzykowym kwasu hiałuronowego, prowadziłby do wzrostu ciśnienia osmotycznego płynu i pęknięcia pęcherzyka. Wydaje się, że w świetle najnowszych danych mechanizm ten nie znajduje pełnego potwierdzenia.

Sądzi się, że pewną, najprawdopodobniej pomocniczą funkcję mogą pełnić w czasie owulacji skurcze komórek mięśniowych gładkich obecnych w warstwie zewnętrznej osłonki pęcherzyka. Najbardziej akceptowana obecnie jest teoria enzymatycznego mechanizmu jajeczkowania, w myśl której zwiększenie aktywności kolagenazy — enzymu powodującego rozkład kolagenu — prowadziłoby do zmian degeneracyjnych w tkance łącznej błony białawej, w leżącej bezpośrednio pod nią części zrębu jajnika, a także w elementach łącznotkankowych osłonki pęcherzyka.

Sądzi się, że w mechanizmie owulacji istotną funkcję mogą pełnić również inne enzymy proteolityczne, wśród których na szczególną uwagę zasługuje plazmina. Stwierdzono bowiem, że poprzedzające owulację zwiększenie stężenia lutropiny, a także prostaglandyn B pobudza komórki pęcherzykowe do wytwarzania i uwalniania do płynu pęcherzykowego czynnika aktywującego plazmino-gen. Czynnik ten powoduje przekształcenie plazminogenu w czynną biologicznie plazminę.

Będąca enzymem proteolitycznym plazmina mogłaby być odpowiedzialna za wiele opisanych zmian zachodzących w pęcherzyku jajnikowym, tuż przed owulacją i w jej momencie. Można by do nich zaliczyć: występowanie luźnego ułożenia komórek pęcherzykowych (szczególnie we wzgórku jajonośnym), rozkład błony podstawaej pęcherzyka, zmiany w błonie białawej oraz leżącej pod nią tkance łącznej zrębu, a także w elementach osłonki pęcherzyka, jak również w pokrywającym jajnik nabłonku powierzchniowym.

Zaburzenia niektórych z wielorakich i skomplikowanych mechanizmów prowadzących do owulacji mogą powodować występowanie cykli bezowulacyjnych, będących częstym powodem niepłodności Duża grupa wspomnianych zaburzeń wywołana jest nieprawidłowym wytwarzaniem i wydzielaniem hormonów.

Ciałko żółte (corpus luteum). Jak wspomniano wcześniej, w czasie owulacji do jajowodu uwalniane są: owocyt II rzędu zahamowany w metafazie drugiego podziału mejotycznego, komórki wieńca promienistego oraz część płynu pęcherzykowego. Pozostające po owulacji w jajniku elementy dojrzałego pęcherzyka przekształcają się w gruczoł wydzielania wewnętrznego — ciałko żółte. Elementami tymi są: część komórek pęcherzykowych oraz osłonka pęcherzyka, zwłaszcza zaś zasługujące na szczególną uwagę komórki jej błony wewnętrznej.

Rozwój oraz czas trwania i funkcjonowania ciałka żółtego zależą od losu komórki jajowej uwalnianej do jajowodu w czasie owulacji. Jeśli nie zostanie ona zapłodniona, to powstaje — pełniące funkcje hormonalne tylko ok. 14 dni — ciałko żółte menstruacyjne (corpus luteum menstruatfonis), nazywane również miesiączkowym lub rzekomym. Po tym okresie ciałko żółte menstruacyjne zanika

W przypadku zapłodnienia komórki jajowej i zagnieżdżenia zarodka w błonie śluzowej macicy tworzy się ciałko żółte ciążowe (corpus luteum grauldltatis). Zachowuje ono swój pełny rozwój morfologiczny i czynnościowy do trze* ciego miesiąca ciąży- Po tym okresie ciałko żółte ciążowe zaczyna powoli zanikać, a jego funkcję przejmuje częściowo łożysko.

W