64937 justy017

palustris z hodowli wzbogaconej w benzoesan i wystawionej na działanie światła. Od tego czasu stwierdzono, że we wczesnych etapach aktywacji benzoesanu uczestniczy koenzym-A i powstaje związek pośredni benzylo--CoA, który ulega hydratacji do pochodnej cykloheksanu, a następnie degradacji z uwolnieniem acetylo-CoA. Beztlenowy rozkład podstawionego benzenu jest szlakiem reduktywnym. Wiele jeszcze jest do wyjaśnienia, zanim możliwości beztlenowego rozkładu węglowodorów aromatycznych zostaną w pełni poznane.

Ksenobiotyki. Są to związki zsyntetyzowane chemicznie, na ogół nie występujące w przyrodzie. Wydaje się wątpliwe, aby istniały organizmy zdolne do ich rozkładu. Do ksenobiotyków należą fungicydy, herbicydy, pestycydy, nematocydy i wiele innych. Pod względem budowy najczęściej są to podstawione węglowodory, fenylowęglany i inne podobne związki. Niektóre z tych substancji, stosowane w dużych ilościach w uprawach, są bardzo oporne i rozkładają się niezwykle wolno lub wcale. Inne usuwane są z gleby, lecz nie są znane produkty ich rozkładu. Jeszcze inne rozkładają się bardzo szybko. Badania w tym kierunku pełne są niespodzianek.

W niektórych słabo przepuszczalych glebach pod budynkami przemysłowymi, takie rozpuszczalniki, jak chloroform, di-, tri- i polichloroetylen akumulują w ilościach pozwalających na ich wypompowanie. Gleba wymaga zaś oczyszczenia metodami chemicznymi, fizycznymi lub biotechnologicznymi. Ważne problemy tego rodzaju są przedmiotem badań mikrobiologicznych. Sztuczne włókna typu polietylen i polipropylen są niegroźne, ale praktycznie zupełnie niepodatne na biologiczną degradację. Podczas gdy substancje zmiękczające zawarte w tych włóknach stopniowo utleniają się, to szkielet polimeru pozostaje nienaruszony. Należy mieć nadzieję, że polimery te będą zastąpione przez takie biodegradowalne biopolimery, jak kwasy poli(hydroksy)tłuszczowe lub pochodne skrobi.

Kometabolizm. Niektóre związki podlegają degradacji przez drobnoustroje jedynie wówczas, gdy występują razem z innymi substancjami. Tego typu degradacja jakiegoś związku, która sama nie podtrzymuje wzrostu komórki, ale przebiega w obecności innej degradowalnej substancji (kosubstratu), nosi nazwę kometabolizmu lub koutlenienia. Kometabolizm może być wykorzystywany, na przykład, do oczyszczania w tej samej oczyszczalni ścieków przemysłowych zawierających syntetyczne związki oporne na degradację razem ze ściekami komunalnymi. Często mechanizm procesu jest nieznany. Naturalna odmiana tego typu przemian występuje w przypadku rozkładu ligniny przez Phanerochaete chrysosporium (rozdz. 14.9). Lignina występuje tu w związku z celulozą (lignoceluloza). Uwalnianiu glukozy towarzyszy powstanie nadtlenku wodoru oraz rodników hydrokyslowych i nadtlenkowych potrzebnych do degradacji szkieletu ligniny. Inkubując ksenobiotyki razem ze substratami, które indukują syntezę monooksygenazy, można enzym ten wykorzystać do tworzenia rodników.

14.12. Białka

Organizmy składają się przede wszystkim z białek. Dla większości żywych istot martwy organizm jest najlepszym substratem (pokarmem). Białka martwych organizmów są atakowane i rozkładane przez liczne grzyby i bakterie. Podobnie jak inne substancje wielkocząsteczkowe, białka najpierw są rozkładane przez enzymy pozakomórkowe do odpowiednich produktów degradacji. Proteazy wydzielane przez bakterie i grzyby hydrolizują białka do oligopeptydów i aminokwasów. Aktywność proteolityczna drobnoustrojów często jest określana na podłożach stałych zawierających żelatynę. Aktywność przejawia się w postaci przejrzystej strefy wokół kolonii, w której żelatyna nie jest wytrącana przez kwas (HC1). Oligopeptydy i aminokwasy są pobierane do komórki przez swoiste systemy transportowe, a peptydy są rozkładane przez wewnątrzkomórkowe proteazy. Aminokwasy są wbudowywane do białek komórkowych lub w drodze swoistych reakcji ulegają deaminacji i włączeniu do szlaków metabolizmu pośredniego, w którym są utleniane, służąc jako źródło energii (ryc. 14.16).

Proteazy są enzymami, które rozszczepiają wiązania peptydowe. Istnieją proteazy zarówno zewnątrzkomórkowe, jak i wewnątrzkomórkowe. Te pierwsze uczestniczą w metabolizmie komórkowym, podczas gdy drugie biorą udział w zewnątrzkomórkowej degradacji białek. Z punktu widzenia swoistości rozróżnia się egzo- i endopeptydazy. Egzopeptydazy rozpoznają koniec karboksylowy lub aminowy łańcucha peptydowego. Endopeptydazy, zwane również proteinazami, rozszczepiają wiązania wewnątrz łańcucha polipeptydowego. Rozróżnia się przynajmniej cztery główne grupy proteinaz: serynowe, cysteinowe, asparaginowe i cynkowe.

535