71262 lastscan14 (4)

Wartość pH krwi wszystkich kręgów* ców rożni się od odczynu obojętnego w przybliżeniu o 0,6 jednostki i zawsze krew ma odczyn zasadowy (patrz rys. 2.16). Skutkiem tego, chociaż kręgowce różnią się znacznie pod względem wartości pH krwi, odchylenie od odczynu obojętnego jest u nich zadziwiająco stale w warunkach temperatury typowej dla danego zwierzęcia. Istnieje podobna stałość pH w środowisku wewnątrzkomórkowym, mająca znaczenie dla zapewnienia optymalnych warunków aktywności metabolicznej na przykład enzymów (Malan i inni 1976).

Zupełnie odmienne warunki regulacji równowagi kwasowo-zasadowej w wodzie i w powietrzu są przyczyną ogromnych trudności fizjologicznych zwierząt żyjących naprzemiennie w środowisku wodnym i lądowym. Ryba żyjąca normalnie w wodzie ma równowagę kwasowo-zasa-dową dostosowaną do prężności dwutlenku węgla 2 lub 3 mm Hg. Przejściu jej na oddychanie powietrzem towarzyszy gwałtowny wzrost prężności dwutlenku węgla. Wymaga to przystosowania układu buforowego krwi, głównie przez zmianę stężenia jonów sodu, lub uruchomienia pomocniczych mechanizmów usuwania dwutlenku węgla.

Zwierzęta ziemnowodne, zarówno ryby płucodyszne, jak i płazy wodne, tracą znaczne ilości dwutlenku węgla przez skórę. Jeśli natomiast jakieś zwierzę opuszcza wodę i staje się organizmem lądowym w całym tego słowa znaczeniu, to nie może zachować wysoko przepuszczalnej skóry ze względu na niebezpieczeństwo odwodnienia. Gdyby to zwierzę miało utrzymywać niskie stężenie C0₂ we krwi przez wentylację płuc, musiałaby ona ogromnie wzrosnąć (w porównaniu z potrzebą zaopatrzenia w tlen), co także prowadziłoby do nadmiernego parowania wody. Rady

kalna przebudowa układu regulacji kwa-soWtr-zasadowej jest w tej sytuacji podstawowym warunkiem wstępnym umożliwiającym życie na lądzie.

Anhydraza węglanowa a szybkość reagowania dwutlenku węgla z wodą

j

Zjawiska towarzyszące rozpuszczaniu j dwutlenku węgla w wodzie (patrz równanie przedstawione na s. 109) nie są natychmiastowe. Gdy dwutlenek węgla wnika do wo- i dy i ulega rozpuszczeniu, stosunkowo wol- j no zachodzi wstępne uwodnienie jego cząs-teczki, prowadzące do utworzenia H₂C0₃. i Proces odwrotny — uwalnianie dwutlenku węgla z H₂C0₃ — także przebiega powoli, | bo w czasie ułamka minuty. (Dysocjację i H₂C0₃ do H⁺ i HC0₃~ i proces odwrotny można uznać za reakcje natychmiastowe z fizjologicznego punktu widzenia). Biorąc pod uwagę, że czas pozostawania krwi w naczyniach włosowatych zwykle wynosi zaledwie ułamek sekundy, możemy zapytać, w jaki sposób możliwe jest tak szybkie pobieranie dwutlenku węgla w tkankach i oddawanie go w równie krótkim czasie pobytu krwi w włośniczkach płucnych.

Wydawało się, że problem ten został j rozwiązany wraz z odkryciem enzymu ^! przyspieszającego tworzenie dwutlenku węgla z H₂C0₃, dzięki któremu proces ten j przebiega bardzo szybko. Enzymowi na- ' dano nazwę anhydrazy węglanowej, która j jest trochę niewłaściwa, ponieważ przy- ¹ spieszą on zarówno łączenie dwutlenku węgla z wodą, jak i uwalnianie tego gazu z kwasu węglowego (a więc reakcja ta jest ; katalizowana w obu kierunkach).

Anhydraza węglanowa nie występuje w osoczu krwi, lecz znajduje się w wyso- i

kim stężeniu wewnątrz krwinek czerwonych. Poza krwią pojawia się ona także w innych tkankach i narządach, mianowicie w nerkach, w nabłonku wydzielniczym żołądka, trzustki i gruczołów ślinowych, lecz omawianie tego wykracza poza zakres niniejszego rozdziału. Należy jednak zaznaczyć, że anhydraza węglanowa jest wysoko swoista w stosunku do reakcji uwad-niania dwutlenku węgla i nic nie wiadomo o innych jej funkcjach w organizmie.

Kilka lat po odkryciu anhydrazy węglanowej dokonano syntezy paru bardzo skutecznych inhibitorów tego enzymu, które stały się ważnymi lekami, stosowanymi zwłaszcza w niektórych typach zaburzeń funkcji nerek. Ku ogromnemu zaskoczeniu fizjologów okazało się, że te inhibitory enzymatyczne mają bardzo niską toksyczność i że całkowite zahamowanie anhydrazy węglanowej krwi wywiera tylko niewielki wpływ na transport dwutlenku węgla. Innymi słowy, enzym ten nie odgrywa kluczowej roli w samym transporcie dwutlenku węgla, chociaż zahamowanie jego działania wywołuje pewne zmiany równowagi kwasowo-zasadowej.

W badaniach roli anhydrazy węglanowej pomocne mogłoby być porównanie ilości tego enzymu u różnych zwierząt. Wiemy, że małe zwierzęta mają wyższe tempo procesów metabolicznych na jednostkę masy niż zwierzęta duże. Zużywają one tlen i wytwarzają dwutlenek węgla szybciej i dlatego u małych zwierząt C0₂ musi być szybciej usuwany z tkanek do pluć.

Zestawienie ilości anhydrazy węglanowej z wielkością ciała wykazuje, że u małych zwierząt rzeczywiście stężenie tego enzymu we krwi jest znacznie większe (rys. 2.17). Wydaje się to zgodne z potrzebą transportu dwutlenku węgla, chociaż enzym ten występuje w ilościach znacznie przekraczających tę potrzebę. Istnieje na-

RYS. 2.17 Aktywność anhydrazy węglanowej we krwi ssaków zależy od wielkości ciała i jest wyższa u drobnych niż u dużych zwierząt. (Magid 1967)

tomiast inny proces wymagający szybkiego uwodnienia dwutlenku węgla. Wraz z wniknięciem dwutlenku węgla do naczyń włosowatych tkanek obecność anhydrazy węglanowej umożliwia natychmiastowe tworzenie kwasu węglowego, który z kolei natychmiast wpływa na dysocjację wrażliwej na kwas oksyhemoglobiny. Ta wrażliwość na kwas, albo inaczej efekt Bohra, nie mogłaby zaistnieć w czasie pozostawania krwi w kapilarach, gdyby uwodnienie dwutlenku węgla nie było przyspieszane przez enzym. Dlatego bez anhydrazy węglanowej efekt Bohra nie miałby właściwie znaczenia.

Wydaje się w takim razie, że anhydraza węglanowa — enzym, który swoiście katalizuje uwadnianie cząsteczki dwutlenku węgła — prawdopodobnie odgrywa drugorzędną rolę w transporcie dwutlenku węgla, usprawnia natomiast dostarczanie tlenu do tkanek. Enzym ten ma prawdopodobnie duże znaczenie w warunkach skrajnie wysokiego obciążenia mechanizmu transportu