skanowanie0010

Cykl życiowy komórki i jej podział

W puli i wio XIX stulecia definitywnie odrzucono hipotezę powstawania komórek tir /iiifid I wysunięto propozycję, że komórki mogą powstawać jedynie z kombi plt |ii> leniejących. Pogląd ten zaprezentował po raz pierwszy Y Kólliker w klany Hntfj pony dotyczącej rozwoju głowonogów (1844) i rozszerzył go dalej na świat n. im Powszechnie za fundatora owego kanonu wiary omnis cellula e ćellula uważany ji 'ni Ił V!reh()v (1855), który równocześnie zR, Remakiem propagowali swoje kre-• Iii, Mhm sialu się niezastąpionym dogmatem we wszystkich prawie laboratoriach Pwlrtlti'

Pr/.yjęele dogmatu R. Virchowa wymagało spełnienia pewnych warunków, które ■ i inliih odkryte’ przez R. van Benedena (1883,1884,1887). Badając rozwój glisty koń-tiMuj (AhhiiIh nicflalocephala) van Beneden wykazał, że każdy z potomków otrzymuje I 'i * I u iii nvli' i hromosomów od obojga rodziców. Przełom myślowy dokonał się dopie-Fli włedy, gdy doniosłość odkrycia R. van Benedena podchwycił A. Weismann (1888), 1'iidinni/ijt jego znaczenie w tłumaczeniu mechanizmu dziedziczności. Dziedziczno^!¹ bowiem ujawnia się jako ciągłość genetyczna komórek dzięki ich podziałom,

•i w konsekwencji buduje podstawę do zrozumienia mechanizmu ewolucji. Można ■ /.iłem /.ukii' pytanie: Jak komórka realizuje plan wzrostu i podziału, jakie mechanizmy i hi poziomie komórkowym regulują jej cykl życiowy? W tym rozdziale zostaną w przybliżeniu wyjaśnione procesy regulujące wzrost i podział komórek.

Jak wiadomo już ze wstępu, organizmy wielokomórkowe składają się z wielorakich typów komórek, tkaneki narządów. Wzrost większości organizmów jest kontrolowany, co oznacza, że nie wszystkie organizmy rosną przez całe życie. W obrębie samego organizmu niektóre narządy i tkanki mają określony czas wzrostu. Jedne mo-Ułj wzrastać przez cale życie organizmu, nie powiększając swojej objętości, lecz jedynie uzupełniając poniesione straty, podczas gdy Inne rosną tylko krótki okres w życiu całego organizmu. To zadziwiające zjawisko pełnej kontroli cyklów wzrostowych różnych tkanek lego samego organizmu trudno |csl zrozumieć, /wlaszcza jeżeli weźmie się pod uwagę, że przecież wszystkie komórki danego organizmu są wyposażone w ten sam skład Informacji genetycznej. Nam piohlcm Imilroll cyklu komórkowego Jest największym wyzwaniem dltiblolflBÓw kofunil 11 do dnia dzisiejszego wiś znslal do końca wyjaśniony.

0.1. Cykl komórkowy

I Hugość przebiegli pyklll t> i mu m I* owego Jest charakterystyczny tlln llllfiSlijpy IV|mi (_m| Rlórki. W tym czasie obserwuje nię w komórce wzmożoną aktywnośi' blosynlelyi ₄ iii), jej wzrost i podwojenie musy, po której następuje podział całej zawarł oAi l kf jiuOj jiJ| W epizodzie tym islotną rolę odgrywa podział jądra komórkowego, gwaraniwla cy równomierny rozdział materiału genetycznego do komórek potomnych /ja wisL» podziału jądra komórkowego, czyli mitoza, oraz podziału komórki, cy lok hiyza |,. i [liż znane i opisywane 150 lat temu. Natomiast okres między podzinl.imi, t zy|| i|,j_tt| la/,a, doczekał się szczegółowych studiów dopiero w ostatnim dwudzłestu|gM|..

I nadal jest intensywnie badany.

0.1.1. Fazy cyklu komórkowego

W cyklu komórkowym wyróżnia się dwie zasadnicze fazy: podziałową I mlęd/yp,, działową. Fazy te, dla wygody, możną oznaczyć skrótami M (mitoza) i I (Inlerf^dni Faza międzypodziałowa nie definiuje żadnego stanu aktywności komórki, ,il. ,,| ,, 111 jedynie przedział czasowy między następującymi po sobie podziałami, w ,, przedział czasowy może trwać różnie długo, od kilkudziesięciu minut chi kllkudMii (dęciu lat. W tym czasie komórka wykazuje różne rodzaje aktywności: nynluly^ifji, białka, przewodzi impulsy nerwowe, wykonuje rozmaite ruchy itp. Faza pinI/t«tłi« wn, M, trwa przeciętnie od 30 do 60 minut i obejmuje cytokinezę, czyli pod/lal Li mórki. Okres międzypodziałowy można podzielić na trzy zasadnicze fazy 11 i._{tł (} $ (synteza), w której komórka syntetyzuje DNA; 2) faza Gj (ang. gap *- pi/ei^.,.. określająca przerwę między zakończeniem podziału i początkiem fazy S; 3) l a za która jest przerwą między fazą S i mającym nastąpić podziałem. Rycina H. I, I pr#m| stawia diagram cyklu komórkowego. Każda faza cyklu komórkowego ma wlasiu wzór aktywności syntetycznej.

W fazie S przebiega synteza i replikacja DNA, który podwaja swoją /.umh,, , z 2C do 4C (ang. cóntent = zawartość, wyrażana w pikogramach, I plkograin £

I ¹² g). Replikacja DNA pozostaje pdd ścisłą kontrolą genetyczną, która sprnwlft.

I )NA w każdej komórce zostaje podwojony tylko jeden raz. Każdy zreplikowtmy cinek DNA jest natychmiast modyfikowany strukturalnie w taki sposób, że poiiow na replikacja tego odcinka nie jest możliwa. Replikacja DNA przebiega ściśle Widłua określonego genetycznie porządku, zarówno strukturalnego, jak i czasowego l'od stawową jednostką replikacyjną chromosomów jest replikon. Długości repliki mów są różne u różnych gatunków, np. długość replikonu roślin dwuliściennych wynosi 66 kpz (kilo par zasad), podczas gdy w genomie komórek jednoliściennych 24 kpił Replikacja chromosomowego DNA składa się z trzech poziomów organizacyjnych:

1)    pojedynczy replikon jest elementem grupy replikonów, ułożonych ko* nieo-do-koócn wzdłuż podwójnej nici DNA;

2)    grupa replikonów Iworzy zbiory tandemowych replikonów, które repliko|ą DNA prawie równocześnie;

3)    rodzina icpllkonow iihejiuii|e wiele zbiorów replikonowycli, które repllko|ą DNA chromosomowy w lynt samym czaile trwania fazy S.

Pazn (11 opisuje pMnoźlnl pomiędzy zakoóe/enlem podziału komórkowego 1Jf(P e/ąlklem syntezy I >NA ( ?an li wanla lazy (i. jesl różny; dla komórek, które mus/ą ^M'V