skanuj0037 2

■ *rr- p

'h

Rys. 8.3. Schemat fragmentu chromosomu politenicznego: a — wygląd w mikroskopie świetlnym, b — interpretacja ultrastrukturalna.

1 — prążki ciemne, 2 — prążki jasne, 3 — pierścienie Balbianiego

Dzięki opracowaniu metody umożliwiającej identyfikację i lokalizację w preparatach mikro-skopowo-elektronowych elementów zawierających RNA, wyróżniono w jądrach komórkowych wiele struktur będących produktem transkrypcji, częściowo lub całkowicie oddzielonych od chromatyny.

* ■

Rys. 8.4. Schemat budowy chromosomów szczoteczkowych: a — wygląd chromosomów szczoteczkowych (biwalentny w diplotenie) powiększonych kilkaset razy, b — fragment jednego chromosomu homologicznego, składającego się z 2 chromatyd i jednej pary pętli bocznych.

1 — odcinek, w którym fibryla chromatynowa jest skondensowana, 2 — odcinek, w którym fibryla chromatynowa jest całkowicie luina

Na styku chromatyny zwartej i luźnej znajdują się fibryle perichromatynowe w postaci nici częściowo zwiniętych, o średnicy 3-20 nm (rys. 8.5). Liczba fibryl perichromatynowych gwałtownie zwiększa się po stymulacji transkrypcji. W aktywnej transkrypcyjnie chromatynie wyizolo-

;-^vi

wanej z jądra i spreparowanej metodą rozpraszania, w mikroskopie elektronowym widoczne są struktury, odpowiadające fibrylom perichromatynowym widocznym w ultracienkich skrawkach, złożone z cząsteczek kulistych (większych niż nukleosomy), połączonych cienkimi filamentami; długość tych fibiyl zwykle wynosi poniżej 1 |tm. Fibryle perichromatynowe są całkowicie wytrawiane przez rybonukleazę, stanowią więc struktury zawierające wyłącznie RNA. Znajdują się one w bezpośrednim sąsiedztwie ziaren perichromatynowych (rys. 8.5), kulistych cząstek o średnicy około 40 nm. Po wytrawieniu proteazami, pozostałość ziaren perichromatynowych stanowi zwiniętą nić RNA. Fibryle perichromatynowe są prawdopodobnie olbrzymimi cząsteczkami hnRNA (p. rozdz. 10). Po odcięciu od nich informacyjnej części RNA (mRNA), jeszcze w obrębie jądra następuje połączenie mRNA z białkami, które zabezpieczają go przed destrukcyjnym działaniem rybonukleazy. Cząstki takie, odpowiadające prawdopodobnie ziarnom perichromatynowym, noszą nazwę informosomów. W tej postaci mRNA przechodzi do cytoplazmy (rys. 8.5).

Rys. 8.5. Struktury nukleoproteinowe w jądrze.

1 — fibryle perichromatynowe, 2 — ziarna perichromatynowe, 3 — ziarna perichromatynowe opuszczające jądro przez pory otoczki jądrowej, 4 — uformowane rybosomy na kanale siateczki śródplazmatycznej, 5 — ziarna interchromatyno we, 6 — podjednostki rybosomów, 7 — uformowane rybosomy na zewnętrznej błonie otoczki jądrowej, 8 —jąderko

Pomiędzy fibrylami chromatyny luźnej znajdują się grupy ziaren interchromatynowych (rys. 8.5). Są one ze sobą połączone siecią delikatnych nici. Średnica ziaren wynosi 20-25 nm, a średnica nici —1,5-3 nm. Są one odporne na działanie protez i rybonukleazy, chociaż wiadomo,

113