spermatogeneza9

•£

są magazynowane przez pewien czas w specjalnych uchyłkach żeńskich dróg rodnych, gdzie ostatecznie dojrzewają. Przykładem mogą być zbiorniki nasienne (spermateki) wielu bezkręgowców, uchyłki jajnika (ryby karpieńcowate Cyprinodontidae) lub uchyłki steku (plaży ogoniaste, gady). W przypadku ssaków proces dojrzewania plemników jest długotrwały i złożony. Plemniki uwolnione z nabłonka plemnikotwórczego, w wyniku spermiacji, są funkcjonalnie niedojrzale i niezdolne do zapłodnienia. Zdolność tę nabywają dopiero po przejściu przez najądrze (patrz niżej) i w wyniku kapa-cytacji, która odbywa się w żeńskich drogach rodnych (zob. rozdz. 1.2.3.1. Zaplem-nienie).

Dzięki skurczom kanalików plemnikolwórczych plemniki, wraz z płynem kanalikowym, są biernie transportowane do kanalików prostych jądra, a stamtąd do sieci jądra, skąd, przez przewodziki odprowadzające jądra, dostają się do przewodu najądrza, silnie poskręcanego kanału (u mężczyzn długości 5-6 m) ściśle przylegającego do powierzchni jądra. Przewodziki odprowadzające jądra, wraz z przewodem najądrza, tworzą najądrze. Podczas transportu przez przewód najądrza (u człowieka transport ten jest stosunko wolny i trwa średnio ok. 12 dni) plemniki przechodzą proces dojrzewania, podczas którego: 1) nabywają zdolności do ruchu postępowego (początkowa plemniki są nieruchome lub wykazują jedynie ruch wibracyjny); 2) znaczym przeobrażeniom ulega ich metabolizm; 3) następują znaczne modyfikacje w budowie molekularnej błony komórkowej. Zmiany zachodzące w plemnikach podczas ich transportu przez najądrze są uzależnione od istniejącego w nim specyficznego mikrośrodowiska. Jest ono utworzone dzięki sekrecyjnej i absorpcyjnej aktywności nabłonka przewodu najądrza. Komórki nabłonkowe wydzielają liczne białka, w tym glikoproteiny, a także inne substancje, które wpływają na dojrzewanie plemników i ich zdolność do ruchu. Istotnym zmianom fizykochemicznym podlega błona komórkowa plemników. Zmiany dotyczą głównie modyfikacji w składzie białek i lipidów błony. Część glikoprotein błony komórkowej jest usuwana, równocześnie pojawiają się nowe, wydzielane przez komórki nabłonkowe najądrza, które, łącząc się z powierzchnią plemników, tworzą otoczkę chroniącą je przed: a) aglutynacją; b) przedwczesną reakcją akrosomową (zob. rozdz. I.2.3.2.2. Zapłodnienie u ssaków), której zapobiega czynnik stabilizujący akrosom (ASF, ang. Acrosome Stabilizing Factor), syntetyzowany w najądrzu; c) fago-cytozą w żeńskich drogach rodnych. Znaczne zmiany obserwuje się również w rozmieszczeniu białek, które skupiają się w specyficzne domeny (mikroobszary) o odmiennej strukturze i funkcji, co ma istotne znaczenie w procesie kapacytacji i reakcji akrosomo-wej. Znacznym modyfikacjom ulegają również związki lipidowe występujące w błonie komórkowej plemników, takie jak fosfolipidy, glikolipidy i cholesterol. Wyraźnie; zmniejsza się płynność błony komórkowej, co w konsekwencji uniemożliwia jej fuzję z błoną akrosomową i tym samym nie dopuszcza do przedwczesnego zajścia reakcji' akrosomowej. Stabilizacja plazmolemy, przez cholesterol, czyni ją również bardziej odporną na często niekorzystne warunki mikrośrodowiska istniejącego w różnych częściach żeńskich dróg rodnych. Funkcje najądrza są kontrolowane przez testosteron, wydzielany przez komórki Lcydiga jądra.

Dojrzale plemniki, zawieszone w wydzielinach najądrza, przechodzą następnie do nasieniowodu, gdzie są magazynowane w początkowym jego odcinku. Podczas ejakll-lacjl, wskutek gwałtownych skurczów perystaltycznych nasieniowodu, plemniki zostają

wprowadzone pod dużym ciśnieniem do przewodu wytryskowego, a stamtąd do cewki moczowej, która przechodzi przez męski narząd kopulacyjny — prącie, i stanowi ostatni odcinek męskich dróg wyprowadzających plemniki.

Bezczaszkowce nie mają przewodów wyprowadzających gonad. Po pęknięciu ich ścian, gamety wydostają się do jam skrzelowych, a stamtąd na zewnątrz ciała. Podobnie gonady kręgoustych pozbawione są nasieniowodów; gamety wypadają ze światła gonad do wtórnej jamy ciała, stąd wydostają się do zatoki moczopłciowej i przez otwór moczoplciowy na zewnątrz. U spodoustych, gadów i ptaków nasieniowody uchodzą do kloaki (steku).

W trakcie przechodzenia plemników ssaków przez nasieniowód i cewkę moczową płyn, w którym plemniki są zawieszone, łączy się z wydzielinami gruczołów' dodatkowych (zob. rozdz. 1.2.Ł2.5. Gruczoły dodatkowe), tworząc nasienie (spermę; zob. rozdz. 1.2.1.2.6. Nasienie). Podczas kopulacji nasienie zostaje wydalone (wytrysk nasienia) z cewki moczowej, w postaci niewielkiej porcji, zwanej ejakuiatem, i przeniesione do żeńskich dróg rodnych. Objętość ejakulatu mężczyzny wynosi 2-6 ml, przy czym w jednym mililitrze może znajdować się 40-250 min plemników. Z tej liczby do bańki jajowodu, gdzie odbywa się zapłodnienie, dociera zaledwie ok. 200 plemników (zob. rozdz. 1.2.3.1. Zaplcmnicnie). Dojrzewanie plemników i ich transport przez męskie drogi wyprowadzające są kontrolowane przez hormony jądrowe — androgeny.

1.2.1.2.5. Gruczoły dodatkowe

Z drogami płciowymi kręgowców są związane dodatkowa gruczoły płciowe, które najlepiej wykształcone są u ssaków. Należą do nich: pęcherzyki nasienne, gruczoł krokowy i gruczoły opuszkowo-cewkowe (ryc. 1.31). Wydzieliny tych gruczołów są zasadniczym składnikiem części płynnej nasienia.

Pęcherzyki nasienne otwierają się do końcowych odcinków nasieniowodów, zwanych bańkami nasieniowodów, natomiast pozostałe gruczoły dodatkowe — do cewki moczowej. Lepka wydzielina pęcherzyków nasiennych ma odczyn zasadowy i tworzy główną część nasienia. W jej skład wchodzą m.in. białka, prostaglandyny, fruktoza, niezbędna do beztlenowego oddychania plemników, i kwas askorbinowy. Pęcherzyki nasienne wydzielają również wezykulinę, która powoduje koagulację nasienia, zapobiegając w ten sposób jego wypływaniu z pochwy. Pęcherzyki nasienne nie występują u ssaków drapieżnych.

Gruczoł krokowy (sterczowy, stercz, prostata) jest nieparzystym narządem, który przylega do dolnej części pęcherza moczowego i otacza początkowy odcinek cewki moczowej. Wydzielina gruczołu krokowego, stanowiąca ok. 30% objętości ejakulatu, jest bogata w enzymy hydrolityczne, takie jak kwaśna fosfataza, amylaza i plazmina, która pomaga w upłynnieniu nasienia, ułatwiając w ten sposób ruch plemnikom. Do składników wydzieliny tego gruczołu należą również wolne aminokwasy, kwas cytrynowy, fruktoza i spermina — poliamina odpowiedzialna za charakterystyczny zapach nasienia. Podczas ejakulacji wydzielina gruczołu krokowego zostaje uwalniana do cewki moczowej.

Śluzowata wydzielina parzystych gruczołów opuszkowo-cewkowych (Cowpera) zostaje uwalniana do początkowego odcinka cewki moczowej, gdzie służy' do jej nawil-

81