30 (235)

powiednio DNA. Taką korelację uzyskuje się zestawiając czas rozszczepień linii filogenetycznych dla pary porównywanych taksonów, uzyskany z danv paleontologicznych, ze stopniem zróżnicowania (dzisiaj najczęściej sekwer DNA) molekularnego współczesnych form należących do tych taksonów (ryć? 7.6). W wielu wypadkach zależność pomiędzy bezwzględnym wiekiem trwan porównywanych dwóch taksonów a stopniem ich zróżnicowania molekuła nego jest prostoliniowa, co wskazuje na stałe tempo nagromadzania się różn molekularnych.

100

O 75

50 -

•2 25 -

25

50

75

100

125

Ryc. 7.6. Zależność pomiędzy czasem rozszczepienia się linii ewolucyjnej a stopniem zróżnio molekularnego. Każdy punkt oznacza parę taksonów, dla których z danych kopalnych znC czas ich powstania (na osi poziomej). Na osi piopowej odłożono średnią liczbę sulj nukleotydów różniących współcześnie żyjących przedstawicieli poszczególnych par taksonó, ba substytucji jest wartością średnią dla siedmiu różnych białek. Punkty nie zaczernione ó naczelne, dla których obserwuje się nieznaczne zwolnienie tempa ewolucji molekularnej;

zaczernione to dane z innych grup ssaków (wg Fitecha 1976, zmodyfikowanyfT

Już pierwsze badania porównawcze sekwencji aminokwasów w hoiń cznych białkach wskazywały, że liczba podstawień amino kwasowych £ wraz z odległością filogenetyczną porównywanych organizmów. Opiera^ na sekwencji aminokwasów w cząsteczce cytochromu c (jeden z en? oddechowych) stwierdzono, że różnica w budowie tego białka pO-, człowiekiem a rezusem wywołana została wymianą co najmniej 1 nukleo natomiast pomiędzy człowiekiem a królikiem 12, pomiędzy człowiekiem^ lębiem 16, pomiędzy człowiekiem a żółwiem 19, człowiekiem a n i wreszcie człowiekiem a drożdżami aż 56 podstawieniami nukleoty. Obserwacje takie doprowadziły do sformułowania hipotezy zegara mol| nego (Zuckerkandl i Pauling 1965). Według tej hipotezy zmiany molek w procesie filogenezy zachodzą w stałym tempie, jakkolwiek jest ono ro. różnych białek. Zegar taki nie jest zegarem metronomowym, ja* powszechnie nam znane, lecz zegarem stochastycznym, tzn. takim, ^ prawdopodobieństwo zmian jest stałe, ale tempo zmian w krótkich, od

300