61
4.6. Denitryfikacja
wykorzystywana do redukcji azotanów(V). Stechiometrycznie przyrost biomasy z wykorzystaniem azotanów(V) w warunkach tlenowych może być przedstawiony następująco:
C6H1206 + NO3 + 2,5861 02 ■* 0,3216 C5H7N02 + 0,1937 C6H1206 + (4 lg)
+ 0,6784 NOj +3,2294 COz +3,5510 H20 +0,3216 OH-
W trakcie asymilacji azotanów(V) powstają jony OH-. W wyniku reakcji z tlenkiem węgla(IV) powstają jony wodorowęglanowe i wzrasta zasadowość środowiska - odwrotnie niż dzieje się to przy bezpośredniej asymilacji amoniaku, gdzie zasadowość maleje. Wzrost ten wynosi 3,57 gCaCOj/gN-NOj asymilowanego na przyrost biomasy.
Denitryfikacja jest procesem bardzo podobnym do asymilacji azotanów(V). Różni się od niej tym, że azotany(V) są redukowane do wolnego azotu atmosferycznego, który jest na trwałe uwalniany ze środowiska wodnego do atmosfery. Zatem denitryfikacja jest tym procesem, który pozwala na zmniejszenie stężenia azotu w ściekach. Schematycznie deni-tryfikację można zobrazować następująco:
NO“ ^N02 ^NOh>N2O^N2 (419)
(N5+) (N3+) (N2+) (N1+) (N°)
Zdolność do denitryfikacji ma ogromna liczba bakterii fakultatywnych, które w warunkach tlenowych wykorzystują tlen jako ostatni akceptor elektronów w łańcuchu oddechowym, a gdy go brakuje, wykorzystują do tego celu azotany(V) lub azotany(III). Bakterie te można spotkać we wszystkich środowiskach; należą do nich bakterie z rodzaju: Alcaligenes, Arthrobacter, Bacillus, Chromobacterium, Clostńdium, Corynebacterium, Cytophaga, Dactylosporangium, Eubacterium, Flavobacterium, Hyphomicrobium, Mi-cromonospora, Moraxella, Mycobacterium, Nocardia, Paracoccus, Propionibacterium, Pseudomonas, Rhisobium, Rhodopseudomonas, Spirillum, Streptosporangium, Thiobacil-!iis i Vibrio. Nie wszystkie te bakterie są zdolne do przeprowadzenia pełnej redukcji od azotanów(V) do wolnego azotu. Część z nich prowadzi redukcję jedynie do produktów pośrednich, a inne kontynuują ten proces, wykorzystując produkty pośrednie jako substra-ty, redukując je do wolnego azotu.
Denitryfikacja, mimo iż przebiega w środowisku pozbawionym rozpuszczonego tlenu, nie wykorzystuje beztlenowych szlaków metabolicznych. Jej przebieg jest zbliżony do oddychania tlenowego. Transport elektronów z substratu organicznego na azotany(III) i azotany(V) nie różni się znacznie od tlenowego łańcucha oddechowego. Różnica ujawnia się na samym końcu łańcucha. W miejsce oksydazy cytochromowej, która przenosi elektrony na tlen, w przypadku oddychania azotanowego występuje reduktaza azotanowa, azotynowa lub hydroksyloaminowa. Takie warunki, określane są jako anoksyczne, w odróżnieniu od warunków ściśle beztlenowych. Przebieg denitryfikacji z wykorzystaniem metanolu, jako źródła węgla organicznego, można przedstawić w następujący sposób: