DSC00771

II segment tułowia II para odnóży k rocznych I segment tułowia I para odnóży ’

alternatywne transkrypty A (patrz tabela 3031

aparat gębowy

transkrypt transkrypty transkrypt transkrypt Ubx pbx    B

5' Oto bx Utebxdpfrc JoM joty (QbVlH 3/ region Bx-C ~7* PI segment tułowia¹ ‘ ' ' / Z Poszczególnymi genami

/ segmentów tułowia i odwłoka / we wczesnej etAbrfogenezie

przezmionW-zmodyfikowane skrzydło II z ID segmentu tułowia

/''lokalizacja transkryptu^Ant-C /w obecność funkcjonalnego"

/ regionu Bx-C Am nieobecności regionu Bx-C ,równomierna transkrypcjo w* układzie ,'nerwowym wszystkich segmentów) .

* •    ■*-—¹-¹-*— y region Ant-C

Dfd

Mtz)* esc Ant

^BlNiE»W

'^yszlęjs&BgpjBa zbliżonej dibsć

Rys. 30.1. Segmentacja muszki owocowej Drosophila mrlmogaster z zaznaczeniem rozmieszczenia tran&kryptów genów programu regionów Bx-C i Ant-C w trakcie uprzedniej embriogenezy. * Gen związany z segmentacją. Tramkrypły •ydcptgą we wszyakieb s^mentach

Wysyłanie sygnałów i odbieranie bodźców nie musi jednak dotyczyć wyłącznie komórek, które wchodzą w bezpośredni kontakt lub też odbierają bodźce na zasadzie dyfuzji czynników sygnalizujących. Wiele czynników związanych z determinacją i różnicowaniem szczególnie w późniejszych okresach rozwoju lub w trakcie dojrzewania płciowego organizmu jest produkowanych w narządach daleko położonych w stosunku do lokalizacji komórek docelowych. Układy krążenia, do których uwalniane są czynniki kontrolujące rozwój i różnicowanie, roznoszą te czynniki po całym organizmie i oddziałują tylko na komórki mające odpowiednie receptory, a więc kompetentne do odbioru bodźca.

Istnieje szereg dowodów doświadczalnych na istnienie hierarchicznego programu determinacji i różnicowania, jak też na wpływ czynników sygnałowych na kolejność transkrypcji poszczególnych genów. Być może najbardziej przekonujących dowodów dostarczyły badania na chromosomach politenicznych wczesnych larw muszki owocowej Drosophila melanogaster. Chromosomy tej muszki w śliniankach przechodzą przez wielokrotne rcplikacje nici DNA bez ich rozdziału na potomne chromałydy (chromosomy połiteniczne). Poszczególne odcinki chromosomów różnią się stopniem ich kondensacji, co w przypadku chromosomów politenicznych (ze ślinianki muszki) można obserwować po ich wy barwieniu nawet w mikroskopie świetlnym. Gdy poszczególny gen zostaje aktywowany, odcinki chromosomów we wszystkich równoległych niciach wypętlają się i syntetyzują RNA tworząc supeł, zwany pufem (ang. puff). który jest widoczny w mikroskopie. W trakcie rozwoju obserwuje się nieprzypadkową kolejność występowania jednych, a zanikania innych pufów: 10 bardzo typowych pufów jest aktywnych w ciągu 30 godzin rozwoju larwalnego, następnie na lOgodzin przed przepoczwarzeniem się larwy pojawiają sie nowe pufy w wyniku uwolnienia do hemolimfy hormonu steroidowego — ekdyzonu, a w