* 0-*>[3] [5]-► 0
ui* mc
^0-y0
Ryc. 5 - 36. Schemat przedstawiający uzyskiwanie węglowodanów i regenerację pater rozpoczynających cykl Calvina. Cyfry Br tamkach oznaczają liczbę atomów węgla. Trzy cząsteczki pentozy (np. rybulozo-5-fosforami) przyłączają trzy cząsteczki CO,, wytwarzając sześć cząsteczek triozy. Dalsze przekształcenia trio/ (aldehydu 3-fosfo-gliccrynowcgo) mogą prowadzić do powstania związków o 4,5.6 bądź 7 atomach węgla. W przedstawionym przykładzie z owych sześciu cząsteczek trioz - po ■Rtkształccniach - zregenerowały się trzy cząsteczki pentozy (np. rybulozo-6-fosforanu) i powstała molekuła aldehydu glicerynowego, stanowiąca “zapas", który tnożc posłużyć do budowy glukozy i jej formy magazynowanej, tj. skrobi.
53.4.4.2. Asymilacja dwutlenku węgla u roślin C4
Mianem roślin C, określa się te gatunki, u których asymilacja C02 prowadzi do powstania zwitków czterowęglowych - przede wszystkim kwasu szczawiooctowego. Ciąg metaboliczny asymilacji CO, u tych roślin nazywamy cyklem Hatcha, Slacka i Kortchaka (którzy pierwsi odkryli ten proces).
Rośliny C4 wykazują się bardzo wysoką produktywnością - w ciągu godziny w procesie fotosyntezy są w stanie przyłączyć 2,5 raza więcej dwutlenku węgla niż roślinyC,. Należą tu m.in. trzcina cukrowa, kukurydza, a także szereg traw strefy tropikalnej. Z racji wielkiej produktywności rośliny C4 budzą duże zainteresowanie naukowców, ponieważ mogą stanowić bardzo istotne źródło żywności dla wciąż liczebniejszej ludności świata.
U roślin C4 asymilacja dwutlenku węgla odbywa się w dwóch etapach, rozdzielonych przestrzennie, tzn. zachodzących w dwóch różnych rodzajach komórek liścia. Pierwszy etap -nowstanic związków czterowęglowych - ma miejsce w chloroplastach komórek mezofilu. Następnie te związki czterowęglowe transportowane są do innych komórek - do komórek pochwy okołowiazkowei. Tam ulegają dekarboksylacja a uwolniony CO, rozpoczyna drugi etap, tzn. przyłączany jest do rybulozo-1,5dwufosforanu w cyklu Calvina. Przebieg procesu asymilacji CO, u roślin C4 ilustruje ryc. 5-37.
Chloroplasty komórek mezofilu wytwarzają w procesie fotofosforylacji niecyklicznej ATP i NADPH+H', jednak związki te zużywane zostają w tych komórkach nieco inaczej. Cząsteczka ATP wykorzystana zostaje do przekształcenia pirogronianu w fośfoenolonirogroriinn. Następnie do fosfoenolopirogronianu przyłączona zostaje cząsteczka CO, dając szczawidoćtan. Ten z kolei
idąiteczka NADPIIIIT.
Powstające w komórkach mezofilu kwasy czterowęglowe: asparaginowy bądź jabłkowy IszŁ/awmoutowy - jak pamiętamy - jest bardzo nietrwały) transportowane są następnie Jo komórek ||MŚtwy okolowiązkowej, gdzie ulegają enzymatycznej dckorbokśylucji. Uwolniony dwutlenek węgla jjtyrnilf/wany jest następnie w cyklu Calviim. lak jak to opisano w poprzednim podrozdziale