217
217
acetylo-CoA
jąłem gromadzić się w komórkach wątroby, gdzie kondensowany jest do acctylooctanu, który następnie ulega rozpadowi na ciała ketonowe: aceton i kwas beia-hydroksymasłowy (ryc. 5-59). Wprawdzie obydwa te związki zużywane są przez mięśnie, lecz przy ich dużym stężeniu mogą zatruwać komórki mózgu, doprowadzając do śpiączki kwaśiozei. (Iznów wyjątek: u Eskimosów, którzy
Ryc. 5 - 59. Cykl gliokśylanowy i jego powiązania z cyklem Krebsa (opis w tekście); PEP - fosfocnolopirogronian.
PEP
t
szczawiooctan —ś-*- cytrynian
spożywają bardzo dużo tłuszczów, objawy kwasicy ketonowej nie występują).
5.3.7.2. Lipoliza u roślin
W nasionach roślin magazynujących lipidy zuwartc są one w tzw. sferosomach: w tych oiganelach zachodzić może zarówno synteza, jak i rozpad lipidów. Utlenianie kwasów tłuszczowych w komórkach roślinnych może przebiegać wieloma drogami, jako tzw. alfa-oksydacja, bcta-oksydacja, co-oksydacja i peroksydacja. Alfa-oksydacja zachodzi szczególnie intensywnie w nasionach i młodych liściach z udziałem peroksydazy zawartej w pcroksyzomach. Natomiast beta-oksydacja ma miejsce w giioksyzomach nasion, w których lipidy przekształcane są w produkty cyklu alioksylanowcgo. Glioksysonw obserwowane w mikroskopie elektronowym są w zasadzie identyczne z peroksysomami. Cykl gliokśylanowy - szczególnie rozpowszechniony u grzybów, bakterii tlenowych, glonów i roślin - umożliwia wykorzystanie tłuszczów jako materiału do budowy węglowodanów. Cykl ten jest jednocześnie jedną z ważniejszych reakcji anaplerotycznych (por. rozdz. 5.3.2 i 5.3.3), a więc zapewniających odpowiednie stężenie substratów dla cyklu Krebsa.
W cyklu glioksylanowym (ryc. 5-59) z izocytrynianu powstają bursztynian i glioksylan. Ten ostatni związek łączy się z acetylo-CoA dając jabłezan, który - w następnym etapie cyklu Krebsa -przekształcony zostaje w szczawiooctan. Szczawiooctan może być punktem wyjścia do syntezy fusfoenolopirogronianu, z którego z kolei powstawać mogą węglowodany.
Proces powstawania cukrowców z innych związków - a więc np. z kwasów tłuszczowych (poprzez fbsfoenolopirogronian) lub z aminokwasów, z kwasu pirogronowego i mlekowego - określany jest mianem gjukońeópenezy. Zachodzi on zarówno w komórkach bakterii, roślin i grzybów, jak
w organizmach zwierząt.