j, Uetabolizm 217
aKm gromadzić się w komórkach wątroby, gdzie kondensowany jest do acctylooctanu, który następnie ulega rozpadowi naciała ketonowe: aceton i kwas beta-hydroksymasłowy (ryc. 5-59). Wprawdzie obydwa te związki zużywane są przez mięśnie, lecz przy ich dużym stężeniu mogą zatruwać komórki mózgu, doprowadzając do śpiączki kwasiczei. (Iznów wyjątek: u Eskimosów, którzy
jabłezan
acetylo-CoA
PEP
I
szczawiooctan
cykl
Krebsa
cytrynian
\ ^ 3H
Izocytrynlan -
Izocytrynl
COj
2-oksoglutaran
Ryc. S - 59. Cykl glioksylanowy i jego powiązania z cyklem Krebsa (opis w tekście); PEP - fosfocnolopirogronian.
fumaran
acetylo-CoA
cykl glloksylanc
bursztynian
glio ksylan
spożywają bardzo dużo tłuszczów, objawy kwasicy ketonowej nic występują).
53.7.2. Lipoliza u roślin
W nasionach roślin magazynujących lipidy zawarte są one w tzw. sferosomach: w tych organelach zachodzić może zarówno synteza, jak i rozpad lipidów. Utlenianie kwasów tłuszczowych w komórkach roślinnych może przebiegać wieloma drogami, jako tzw. alfa-oksydacja, bcta-oksydacja. co-oksydacja i pcroksydacja. Alfa-oksydacja zachodzi szczególnie intensywnie w nasionach i młodych liściach z udziałem peroksydazy zawartej w peroksyzomach. Natomiast beta-oksydacja ma miejsce w gliolcsyzomach nasion, w których lipidy przekształcane są w produkty cyklu glioksylanowego.
w mikroskopie elektronowym są w zasadzie identyczne z peroksysomam i.
Cykl glioksylanowy - szczególnie rozpowszechniony u grzybów, bakterii tlenowych, glonów i roślin - umożliwia wykorzystanie tłuszczów jako materiału do budowy węglowodanów. Cykl ten jest jednocześnie jedną z ważniejszych reakcji anaplerotycznych (por. ro/dz. 5.3.2 i 5.3.3), a więc zapewniających odpowiednie stężenie substratów dla cyklu Krebsa.
W cyklu glioksylanowym (ryc. 5-59) z izocytrynianu powstają bursztynian i glioksylan. Ten ostatni związek łączy się z acetylo-CoA dając jabłezan, który - w następnym etapie cyklu Krebsa -przekształcony zostaje w szczawiooctan. Szczawiooctan może być punktem wyjścia do syntezy fosfocnolopirogronianu, z którego z kolei powstawać mogą węglowodany.
Proces powstawania cukrowców z innych związków - a więc np. z kwasów tłuszczowych (poprzez fosfocnolopirogronian) lub z aminokwasów, z kwasu pirogronowego i mlekowego - określany jest wianem glukoncogcnczy. Zachodzi on zarówno w komórkach bakterii, roślin i grzybów, jak i w organizmach zwierząt.