_ OlOlOgia - repeiywruim uiu .....——. . _ _ ,
z tropomną. która zmienia swój ksztah i odsuwa tropomiozynę od aktyny. Odsłonięte cząsteczki aktyny wchodzą w kontakt z miozyną. Jeżeli w cytoplazmie obecne są cząsteczki ATP. następuje Kh rozłożenie, a wyzwolona energia jest zużywana na ruchy mostków miozyny i tym samym na wsuwanie (wślizgiwanie się) tniofilamętów cienkich pomiędzy grube (ryc. 8-33). Prowadzi to do skróceni* sarkomeru (ryc. 8-33). W skrajnym przypadku tniofi lamenty miozynowe mogą dochodzić aż do prążka Z; zanika wówczas prążek jasny, zaś sarkomer skraca się do 1.5 pm, a więc do 60% długości wyjściowej. Ponieważ zmiany te zachodzą jednocześnie we wszystkich sarkom erach miofibryli i we wszystkich miofibrylach danego włókna, następuje skurcz włókna mięśniowego.
sakromor
z 2
kanalik T c*«lamyb™«na
prążek Jasny prążek aaimy
Jak widać z powyższych rozważań, niezmiernie istotna dla prawidłowego skurczu miofibryli jest precyzyjna regulacja stężenia jonów wapniowych. Zapewnia ją system błon i kanalików sarkoplazmatycznych. Oplatają one każdą miofibrylę(tyc. 8-35), tworząc dwa podstawowe systemy: system kanalików f (przebiegający prostopadle do włókienka) oraz siateczkę sarkoplazmatyczna (wyspecjalizowaną formę siateczki śród-plazmatycznej gładkiej). Siateczka ta tworzy rozszerzenia - tzw. cysterny brzeżne: dwie cysterny i położony pomiędzy nimi kanalik T budują razem triadę sarko-plazmatyczną. Cysterny brzeżne służą jako magazyn jonów wapniowych, transportowanych tutaj z innych części siateczki; z kolei siateczka pobiera aktywnie jony wapnia z cytoplazmy dzięki pompie wapniowej (systemowi białek
—I enzymatycznych w błonie). Wzdłuż kanalika T przenoszone jest Ryc. 8-35. Siateczka sarkoplazma- , . . .. . . , , .
tyczna (JD) pobudzenie; polega ono na wnikaniu jonów sodu do wnętrza
kanalika poprzez otwierane kanały sodowe (proces ten opisałem w rozdz. 8.8.1.1, omawiając przebieg bodźca w wypustce nerwowej). Kiedy bodziec dojdzie do cystern brzeżnych, powoduje nagłe otwarcie w nich kanałów wapniowych i uwolnienie jonów wapnia do cytoplazmy - co zapoczątkowuje skurcz.
Jeżeli jeden z przyczepów mięśnia pozostanie wolny, to skurcz mięśnia spowoduje, iż mięsień ulegnie skróceniu bez zmiany napięcia; taki skurcz nazywamy izotnnicznvm (gr.: isos - jednakowy. tonus — napięcie). Natomiast jeżeli obe przyczepy będą tak unieruchomione, iż mięsień nie zdoła zmniejszyć swojej długości, wówczas skurcz powoduje wzrost jego napięcia; jest to tzw. skurcz izometryczny (bez skrócenia). W warunkach prawidłowych mięśnie z reguły wykonują określoną pracę, pokonując pewien opór. W pierwszym etapie skurcz mięśnia powoduje wzrost jego napięcia, bez zmiany długości; jest to tzw. faza izometryczna. Następnie siła mięśnia wzrasta, pokonując opór i dochodzi do skracania się mięśnia (faza izotonicznai. Taki skurcz, w którym występują fazy izometryczna i izotoniczna, nazywamy skurczem auksotonicznym.
Pojedyncze podrażnienie mięśnia powoduje szybki pojedynczy skurcz; trwa on w przypadku mięśni człowieka ok. 0,05 sekundy (czyli 50 milisekund). Mięsień żaby, najczęściej stosowany do doświadczeń, kurczy się dwukrotnie dłużej-ok. 0,ls. Fizjolodzy wyróżniają w procesie pojedynczego skurczu trzy fazy. Faza utajona trwa 2-5 milisekund (0,002 - 0,005 s); w tym czasie jony wapniowe napływają do cytoplazmy. Faza skurczu, podczas której mięsień pracuje, trwa u żaby ok. 40 milisekund (jak pamiętamy, możemy ją podzielić na okres skurczu izometrycznego i izotonicznego). Po niej następuje najdłuższa (ok. 50 milisekund) faza rozkurczu, w której mięsień powraca do długości wyjściowej. Skurcz mięśni człowieka przebiega w takich samych tarach, choc trwa krócej. W okresie rozkurczu mięśnia przez bardzo krótki czas- ok. 2 milisekund nie reaguje on na następne bodźce. Jest to tzw. okres refrakcji, w czasie którego jony wapniowe przepompowywane aądo cystern brzeżnych. Ponieważ okres refrakcji jest znacznie krótszy niż okres rozkurczu, praktyesac