28 c na 2006, 62 1)
r yk r g y
C r u!i na i n ro o n
Baci!!u c r u n u !a o
MAREK BARTOSZEWICZ, IZABELA R
WIĘCICKA, JAN BUCZEK
Zakład MikrobioIogii Instytutu BioIogii Uniwersytetu w Białymstoku, uI. R
wierkowa 20B, 15-950 Białystok
Bartoszewicz M., R
więcicka I., Buczek J.
C r u!i an n ro o in of Baci!!u c r u n u !a o
Summary
Bacillus cereus sensu lato is composed of: Bacillus cereus sensu stricto, Bacillus thuringiensis, Bacillus
anthracis, Bacillus mycoides, Bacillus pseudomycoides, and the recently described Bacillus weihenstephanensis.
Most of these have a great impact on human activity. B. cereus and B. anthracis are well-known pathogens of
mammals (including humans); B. thuringiensis is a commonly used insecticide, while B. mycoides improves
plants growth. The psychotropic B. weihenstephanensis is a serious problem in food cold-storing. B. cereus s.s.
produces one emetic toxin causing emesis and at least six different enterotoxins such as: hemolytic enterotoxin
(HBL), non-hemolytic enterotoxin (NHE), enterotoxin T (BcET), hemolysin II, cytotoxin K (CytK), and
enterotoxin FM (EntFM). HBL, NHE, and CytK have been involved in food poisoning. The other bacilli of the
B. cereus group are also reported to produce enterotoxins which may lead to serious outbreaks of illness. Thus,
the consequences of the above study in the area of food safety need to be seriously evaluated.
Keywords: Bacillus cereus , emetic toxin, enterotoxin
Bacillus cereus sensu lato to grupa sześciu blisko licznych białek parasporalnych (Cry) posiadających ak-
spokrewnionych gatunków Gram-dodatnich tlenowych tywność owadobójczą, jest powszechnie stosowany
laseczek: Bacillus cereus sensu stricto, Bacillus thu- w rolnictwie i leśnictwie (27, 29). Bakterię tę poza gle-
ringiensis, Bacillus anthracis, Bacillus mycoides, Ba- bą spotyka się w powietrzu, wodzie, materiale roślin-
cillus pseudomycoides oraz Bacillus weihenstephanen- nym, przewodach pokarmowych drobnych ssaków
sis (23). Bakterie z tej grupy wywierają znaczny wpływ (30), a także u ludzi mających kontakt z biologiczny-
na środowisko i gospodarkę człowieka (5, 7, 16). mi preparatami owadobójczymi z B. thuringiensis (14).
B. cereus s.s. wytwarza szereg toksyn powodujÄ…cych Psychrotolerancyjny B. mycoides to bakteria glebowa
zatrucia pokarmowe, sporadycznie zapalenie wsier- wspomagająca wzrost roślin szpilkowych (21). Pomi-
dzia, ozębnej i płuc oraz infekcje centralnego układu mo podobieństwa genetycznego, laseczka ta znacznie
nerwowego i oczu. Może też prowadzić do uogólnio- różni się od innych gatunków B. cereus s.l. składem
nych zakażeń ludzi i zwierząt (7, 25). Poza glebą, gdzie kwasów tłuszczowych oraz morfologią kolonii. Na
występuje powszechnie, stwierdza się ją również podłożu agarowym B. mycoides rośnie w postaci ko-
w produktach spożywczych, takich jak: ryż, makaro- lonii mykoidalnych przypominających strzępki grzyb-
ny, nabiał i sałatki. B. anthracis powoduje wąglik, zna- ni. W dostępnej literaturze nie stwierdzono przypad-
ną od wieków chorobę ludzi i zwierząt (16). W natu- ków zatruć pokarmowych spowodowanych przez tę
rze zajmuje tę samą co B. cereus niszę środowiskową, bakterię, co może sugerować, że stanowi ona mini-
a zdolność do produkcji endospor pozwala na przeży- malne zagrożenie chorobowe. B. pseudomycoides
cie długich okresów w niesprzyjających warunkach występuje w podobnym środowisku, co B. mycoides
z zachowaniem zdolności do infekcji. B. anthracis na- (20), wykazując działanie antagonistyczne w stosun-
dal stanowi problem zdrowotny, szczególnie w Afry- ku do grzybów w strefie korzeni roślinnych (13). Na-
ce, gdzie wciąż dochodzi do sporadycznych przypad- tomiast psychrotolerancyjny B. weihenstephanensis
ków infekcji u ludzi (19). Dodatkowo zainteresowa- nieznacznie różni się od pozostałych laseczek grupy
nie tą bakterią wynika z możliwości wykorzystania jej B. cereus między innymi sekwencjami genu białka szo-
jako broni biologicznej (4). Toksyny B. anthracis oraz ku termicznego cspA (cold shock protein) i 16S rDNA
mechanizm ich działania został bardzo dobrze pozna- (15). B. weihenstephanensis często izolowany z pa-
ny i przedstawiony w wielu pracach przeglądowych steryzowanego mleka, powoduje obniżanie jakości
(4, 16, 19). B. thuringiensis, dzięki syntezie krysta- produktów mlecznych.
 c na 2006, 62 1) 2
znaczenie ze względu na rolę tych bakterii w środo-
onc pcj a ono ii B. cereus s.l.
wisku i gospodarce człowieka. Szczególny niepokój
Pokrewieństwo genetyczne B. cereus s.l. jest tema- budzi duże podobieństwo potencjalnie chorobotwór-
tem licznych badań. Daleko jednak do ustalenia wspól- czego B. cereus oraz powszechnie stosowanego jako
nej i jednolitej koncepcji taksonomicznej w obrębie insektycydu B. thuringiensis. Niniejsza praca ma na
tej grupy. Analiza warstwy S (zewnętrzna warstwa celu ocenę toksyczności B. cereus s.l. na podstawie
komórki zbudowana z powtarzających się układów analizy występowania genów toksyn i produktów ich
białek i glikoprotein), wyniki elektroforetycznego roz- ekspresji u bakterii tej grupy.
działu enzymów kodowanych na różnych loci (MEE,
o na io na B. cereus s.s.
Multilocus Enzyme Electrophoresis) oraz sekwencje
dziewięciu różnych genów chromosomowych wska- Postać wymiotna zatruć pokarmowych powodowa-
zują, że B. anthracis, B. thuringiensis oraz B. cereus na jest przez toksynę wymiotną, cereulidynę (cereuli-
to jeden gatunek (11). Interesujące, że większość róż- de), która ma charakter białkowego pierścienia o ma-
nic między tymi bakteriami wiąże się z plazmidami. sie 1,2 kDa składającego się z trzech powtórzeń czte-
Na przykład, obecność genów cry zlokalizowanych na rech aminokwasów: (D-O-Leu-D-Ala-L-O-Val-L-
dużych plazmidach u B. thuringiensis to podstawowa -Val)3. Jest oporna na wysokie temperatury i pH oraz
cecha odróżniająca tę bakterię od B. cereus. Jeśli na proteolizę. Nie ma charakteru antygenowego (9).
B. thuringiensis utraci taki plazmid, stanie siÄ™ nie- W budowie chemicznej jest podobna do walinomycy-
odróżnialny od B. cereus. Patogenność B. anthracis ny, która działa jak jonofor specyficzny pod wzglę-
wynika zaś z ekspresji genów zlokalizowanych na dem potasu (18). Cykliczna struktura oraz obecność
dwóch dużych plazmidach pXO1 i pXO2 (16). D-aminokwasów w cereulidynie wskazuje na niery-
Pomimo licznych podobieństw pomiędzy poszcze- bosomową biosyntezę z udziałem dużego kompleksu
gólnymi gatunkami grupy B. cereus, bakterie te różnią enzymatycznego, podobnie jak przebiega synteza wa-
się wieloma właściwościami. Dla przykładu, badania linomycyny (31). Cereulidyna wywołuje poważne za-
 odcisków DNA (DNA fingerprinting) oparte na trucia pokarmowe często kończące się śmiercią. Tok-
amplifikacjach powtarzalnych sekwencji (REP-PCR, syna ta jest najintensywniej wytwarzana w temperatu-
Repetitive Sequence-based PCR) wskazujÄ… na różni- rze 12-15°C, jej produkcja ustaje zaÅ› zupeÅ‚nie już przy
ce pomiÄ™dzy poszczególnymi przedstawicielami gru- 37°C. Przechowywanie produktów spożywczych
py, dając podstawę do uznania ich za oddzielne gatun- w niewłaściwych warunkach sprzyja jej syntezie. Czas
ki (5). Porównanie sekwencji typowego dla B. anthra- inkubacji choroby w przypadku zespołu wymiotnego
cis powtarzalnego fragmentu AC-390 umożliwia roz- waha się od pół do pięciu godzin (31), a objawy cho-
dzielenie B. cereus s.l. do niezależnych taksonów (5). robowe występują przez 6-24 godzin (9). Mechanizm
Dodatkowo B. anthracis różni się sekwencją podjed- toksycznego działania cereulidyny nie jest całkowicie
nostek 16S i 23S (3) oraz ITS (Intergenic Transcribed poznany. Pewne przypuszczenia nasuwa strukturalne
Spacers), czyli międzygenowych transkrybowanych podobieństwo do walinomycyny, mogące wskazywać
odcinków rybosomalnego DNA (6). ITS zawierają na analogiczne działanie biochemiczne. Cereulidyna
geny tRNA i z uwagi na bardzo niską presję selekcyj- powoduje m.in. powiększanie się i zmianę kształtu
ną nadają się do porównywania blisko spokrewnionych mitochondriów (18) oraz wzrost przewodnictwa spo-
gatunków. Porównanie sekwencji genu gyrB kodują- wodowany tworzeniem potasowych kanałów jono-
cego gyrazę (topoizomeraza II) wskazuje na odrębność wych. Wydaje się, że cereulidyna, podobnie jak wali-
B. anthracis od pozostałych przedstawicieli grupy. nomycyna pośredniczy w pobieraniu jonów K+ w dro-
Zróżnicowanie długości odcinków markerowych DNA dze dyfuzji ułatwionej (uniport) w obecności azota-
oceniane na podstawie metody AFLP (Amplified Frag- nów (18). Podobnego zjawiska nie zaobserwowano
ment Length Polymorphism) wskazuje na wysoką jed- w stosunku do jonów sodu. Toksyczność będąca wy-
norodność szczepów B. anthracis a polimorfizm nikiem modyfikowania transportu jonów potasu i prze-
w obrębie pozostałych gatunków grupy B. cereus (12). puszczalności błon nie jest sytuacją wyjątkową. He-
Dane te są zgodne z porównaniami sekwencji 16S molityczna toksyna patogennego szczepu O157:H7
rRNA, 23S rRNA oraz gyrB (3). E. coli tworzy kanał jonowy selektywnie transportu-
Dodatkowym utrudnieniem w wypracowaniu spój- jący jony potasu. Działanie krystalicznego białka
nej koncepcji taksonomicznej grupy B. cereus jest ho- cry1A(a) B. thuringiensis również opiera się na for-
ryzontalny transfer genów (33). Vilas-Bôas i wsp. (32) mowaniu kanałów potasowych w przewodach pokar-
nie wykluczają przepływu genów pomiędzy sympra- mowych zakażonych larw owadów (18). Dotychczas
trycznymi populacjami B. cereus i B. thuringiensis. nie stwierdzono występowania cereulidyny u innych
Wymiana materiału genetycznego jest jednak zdecy- przedstawicieli B. cereus s.l.
dowanie powszechniejsza pomiędzy szczepami tego
n ro o n B. cereus s.l.
samego niż różnych gatunków.
Wyjaśnienie stopnia podobieństwa pomiędzy po- Dotychczas scharakteryzowano sześć enterotoksyn
szczególnymi gatunkami B. cereus s.l. ma ogromne wytwarzanych przez bakterie z grupy B. cereus: dwie
 0 c na 2006, 62 1)
trójskładnikowe (enterotoksyna hemolityczna HBL faciens, B. circulans, B. lentimorbis oraz B. pasteurii
i enterotoksyna niehemolityczna NHE) oraz cztery jed- (22).
noskładnikowe: enterotoksyna T, cytotoksyna K, he- Cytotoksyna K (CytK). Toksyna CytK została wy-
molizyna II oraz enterotoksyna FM (1, 9, 17). Wspom- izolowana ze szczepu B. cereus, który był powodem
nieć też należy o innych czynnikach wirulencji synte- poważnego zatrucia pokarmowego i nekrotycznego
tyzowanych przez tę bakterię, takich jak fosfolipazy zapalenia jelit doprowadzającego do śmierci kilku osób
i proteazy. Efektem zatruć powodowanych przez en- (17). Jest to 34 kDa ciepłolabilne białko o silnych właś-
terotoksyny są bóle brzucha, wodnista biegunka oraz ciwościach cytotoksycznych, nekrotycznych i hemo-
sporadycznie wymioty. y
ródłem zatrucia są najczęściej litycznych. Budowa tej jednoskładnikowej toksyny
produkty mięsne, zupy, warzywa oraz produkty mlecz- wskazuje na podobieństwo do hemolizyny II B. ce-
ne (9). reus, C-hemolizyn i =-hemolizyn gronkowca złociste-
Enterotoksyna hemolityczna (HBL). Toksyna ta go oraz >-toksyny Clostridium perfringens (17). CytK
składa się z dwu komponentów litycznych L1 i L2 oraz powoduje lizę komórek nabłonkowych jelita cienkie-
podjednostki łączącej B, o masie odpowiednio 38, 46 go, co prowadzi do stanów zapalnych i krwistej bie-
i 37 kDa (9, 26). Na operonie kodującym HBL stwier- gunki. Cytotoksyczne i enterotoksyczne działanie tej
dzono występowanie czterech genów: hblA, hblD, toksyny, podobnie jak >-toksyny Cl. perfringens, po-
hblC oraz hblB. Trzy pierwsze kodują odpowiednio lega na formowaniu słabo wybiórczych porów anio-
podjednostki B, L1 oraz L2. Rola hblB jest nieznana nowych w błonach komórkowych (17). Za regulację
(26). Enterotoksyna hemolityczna uważana jest za ekspresji cytK odpowiada plcR, uniwersalny regula-
pierwszoplanowy czynnik wirulencji w zatruciach po- tor ekspresji czynników wirulencji u B. cereus. Kon-
karmowych spowodowanych przez B. cereus. Praw- troluje on również ekspresję hbl oraz nhe u przedsta-
dopodobnie poszczególne podjednostki HBL tworzą wicieli B. cereus s.l. Nie stwierdzono natomiast miejs-
pory w błonie komórki docelowej prowadząc do jej ca rozpoznającego produkt genu plcR w rejonie bez-
lizy. HBL oprócz hemolizy ma zdolności dermonekro- pośrednio poprzedzającym geny enterotoksyn nie wy-
tyczne i zwiększa przepuszczalność naczyniową. En- wołujących zatruć pokarmowych (2).
terotoksyna hemolityczna występuje powszechnie Enterotoksyna T (BcET). Jednoelementowa tok-
u bakterii grupy B. cereus (24). Obecność genu hblA syna BcET o masie 41 kDa nie uczestniczy w wywo-
wykazano za pomocą reakcji PCR i hybrydyzacji ływaniu zatruć pokarmowych. Testy supernatantu z ho-
u B. thuringiensis, B. mycoides, B. pseudomycoides dowli B. cereus posiadajÄ…cego gen bceT wykazujÄ… brak
oraz u B. weihenstephanensis (8, 24, 28). Ekspresji aktywności cytotoksycznej w komórkach Vero. Praw-
genów operonu hbl nie stwierdzono jedynie w przy- dopodobnie jest to wynikiem braku sekwencji sygna-
padku B. pseudomycoides. Techniką PCR wykazano łowej w białku BcET, sprawiającej, że może ono zo-
szersze występowanie genów HBL u Bacillaceae obej- stać uwolnione dopiero w czasie lizy komórki (17).
mujące Bacillus coagulans i Bacillus polymyxa (25) Hemolizyna II. Toksyna ta również nie wywołuje
oraz Bacillus amyloliquefaciens, Bacillus circulans, zatruć pokarmowych u ludzi i zwierząt. Sekwencja jej
Bacillus lentimorbis i Bacillus pasteurii (22). genu wykazuje bardzo duże podobieństwo do genów
Toksyna niehemolityczna (NHE). Toksyna NHE toksyn Staphylococcus aureus, których działanie opiera
została po raz pierwszy opisana u szczepu B. cereus się na formowaniu kanałów jonowych i uszkadzaniu
odpowiedzialnego za zatrucie pokarmowe. Poszcze- błon komórkowych (2, 17).
gólne elementy NHE są podobne w budowie kompo- Enterotoksyna FM (EntFM). EntFM to pojedyn-
nentów oraz ich wielkości do komponentów w HBL. cze białko o masie 45 kDa, kodowane przez chromo-
Elementowi B odpowiada podjednostka 36,5 kDa, ele- somowy gen entFM i wydzielana do środowiska pod-
mentom L1 i L2 odpowiadajÄ… zaÅ› podjednostki o masie czas fazy wegetatywnego wzrostu (1). Brak jest do-
odpowiednio 41 i 39,8 kDa (10). Obecnie znana jest niesień o zatruciach pokarmowych i innych stanach
struktura i funkcja dwóch pierwszych podjednostek chorobowych wywoływanych przez EntFM. Entero-
NHE. Nie udało się jednak wyizolować i oczyścić pro- toksynę tę poza B. cereus stwierdzono także u B. thu-
duktu genu nheC, kodujÄ…cego podjednostkÄ™ 39,8 kDa. ringiensis subsp. sotto i B. thuringiensis subsp. is-
Operon nhe jest pod kontrolÄ… genu plcR odpowiadajÄ…- raelensis (1).
cego również za ekspresję genu fosfolipazy C (10).
o u o ani
Badania na komórkach Vero wykazują silną cytotok-
syczność NHE, szczególnie w przypadku, gdy obecne Powszechne występowanie B. cereus s.l. w środo-
są wszystkie trzy składniki tej enterotoksyny (9). En- wisku zmusza do dokładnego poznania właściwości
terotoksyna niehemolityczna jest, podobnie jak HBL, fenotypowych, struktury genetycznej oraz znaczenia
szeroko rozpowszechniona w obrębie B. cereus s.l. (8, ekologicznego i gospodarczego tych bakterii. Z uwagi
28), a posiadanie genów hbl w żaden sposób nie wpły- na ogromne znaczenie B. cereus, B. anthracis i B. thu-
wa na obecność operonu nhe (9). Występowanie genu ringiensis oraz ich silne podobieństwo genetyczne
nheA potwierdzono także u innych przedstawicieli i biochemiczne, a także potencjalny transfer genów po-
rodziny Bacillaceae, a mianowicie u B. amylolique- między nimi, konieczne wydają się dalsze badania,
 c na 2006, 62 1) 1
Kemp J. D., Kolstł A.-B., Lee Wong A. C., Keim P., Jackson P. J.: Fluores-
które pozwolą dokładniej ocenić zagrożenie płynące
cent amplified fragment length polymorphism analysis of Bacillus anthracis,
ze strony tych bakterii. Od kilkudziesięciu lat B. thu-
Bacillus cereus, and Bacillus thuringiensis isolates. Appl. Environ. Micro-
ringiensis jest powszechnie stosowany do ochrony pól
biol. 2004, 70, 1068-1080.
13.Jensen G. B., Hansen B. M., Eilenberg J., Mahillon J.: The hidden lifestyles
i lasów przed szkodnikami. Jak dotychczas nie stwier-
of Bacillus cereus and relatives. Environ. Microbiol. 2003, 5, 631-640.
dzono negatywnego działania tego mikroorganizmu na
14.Jensen G. B., Larsen P., Jacobsen B. L., Madsen B., Wilcks A., Smidt L.,
człowieka i zwierzęta. Ostatnio coraz powszechniej Andrup L.: Isolation and characterization of Bacillus cereus-like bacteria from
faecal samples from greenhouse workers who are using Bacillus thuringien-
pojawiajÄ… siÄ™ jednak informacje o syntezie enterotok-
sis-based insecticides. Int. Arch. Occup. Environ. Health 2002, 75, 191-196.
syn przez tę bakterię, co może sugerować jej udział
15.Lechner S., Mayr R., Francis K. P., Prüß B. M., Kaplan T., Wießner-
w wywoływaniu zatruć pokarmowych. Zatem wydaje -Gunkel E., Stewart G. S. A. B., Scherer S.: Bacillus weihenstephanensis sp.
nov. is a new psychrotolerant species of the Bacillus cereus group. Int. J. Syst.
się słuszne podjęcie szerzej zakrojonych badań nad tok-
Bacteriol. 1998, 48, 1373-1382.
sycznością B. thuringiensis. Większą uwagę należy też
16.Little S. F., Ivins B. E.: Molecular pathogenesis of Bacillus anthracis infec-
zwrócić na dobór szczepów bakterii do produkcji pre- tion. Microbes Infect. 1999, 2, 131-139.
17.Lund T., De Buyser M.-L., Granum P. E.: A new cytotoxin from Bacillus
paratów owadobójczych tak, aby stosowane bakterie
cereus that may cause necrotic enteritis. Mol. Microbiol. 2000, 38, 254-261.
nie posiadały genów chorobotwórczych białek.
18.Mikkola R., Saris N.-E. L., Grigoriev P. A., Andersson M. A., Salkinoja-
Bardzo istotne jest lepsze poznanie podobieństw -Salonen M. S.: Ionophoretic properties and mitochondrial effects of cereuli-
de. Eur. J. Biochem. 1999, 263, 112-117.
genetycznych oraz horyzontalnego transferu genów
19.Mock M., Fouet A.: Anthrax. Annu. Rev. Microbiol. 2001, 55, 647-671.
pomiędzy poszczególnymi laseczkami z grupy B. ce-
20.Nakamura L. K.: Bacillus pseudomycoides sp. nov. Int. J. Syst. Bacteriol.
1998, 48, 1031-1034.
reus, aby móc jednoznacznie stwierdzić, czy powinny
21.Petersen D. J., Shishido M., Holl F. B., Chanway C. P.: Use of species- and
być one traktowane jako jeden bardzo zmienny, czy
strain-specific PCR primers for identification of conifer root-associated Ba-
też sześć oddzielnych gatunków. Takie informacje uzu-
cillus spp. FEMS Microbiol. Lett. 1995, 133, 71-76.
pełnione danymi z zakresu ekologii B. cereus s.l. po- 22.Phelps R. J., McKillip J. L.: Enterotoxin production in natural isolates of
Bacillaceae outside the Bacillus cereus group. FEMS Microbiol. Lett. 2002,
mogą w opracowaniu zasad profilaktyki zatruć pokar-
68, 3147-3151.
mowych wywoływanych enterotoksynami i innych
23.Priest F. G.: Systematics and Ecology of Bacillus, [w:] Bacillus subtilis and
other gram-positive bacteria. Biochemistry, Physiology, and Molecular Ge-
infekcji powodowanych przez bakterie z tej grupy.
netics. Sonenshein A. L., Hoch J. A., Losick R. (red.), ASM, Washington
Niemniej należy podkreślić, że zagrożenie płynące
1993, 3-16.
ze strony bakterii z grupy B. cereus jest nadal zbyt częs-
24.Prüß B. M., Dietrich R., Nibler B., Märtlbauer E., Scherer S.: The hemolytic
enterotoxin HBL is broadly distributed among species of the Bacillus cereus
to bagatelizowane, co w niedalekiej przyszłości, wraz
group. Appl. Environ. Microbiol. 1999, 65, 536-5442.
z rozwojem przemysłu i intensyfikacją rolnictwa może
25.Rowan N. J., Caldow G., Gemmell C. G., Hunter I. S.: Production of diarrhe-
przynieść bardzo niepożądane skutki.
al enterotoxins and other potential virulence factors by veterinary isolates of
Bacillus species associated with nongastrointestinal infections. Appl. Envi-
ron. Microbiol. 2003, 69, 2372-2376.
i i nnic o
26.Ryan P. A., Macmillan J. D., Zilinskas B. A.: Molecular cloning and charac-
1.Asano S.-I., Nukumizu Y., Bando H., Iizuka T., Yamamoto T.: Cloning of no-
terization of the genes encoding the L1 and L2 components of hemolysin BL
vel enterotoxin genes from Bacillus cereus and Bacillus thuringiensis. Appl.
from Bacillus cereus. J. Bacteriol. 1997, 179, 2551-2556.
Environ. Microbiol. 1997, 63, 1054-1057.
27.Schnepf E., Crickmore N., Van Rie J., Lereclus D., Baum J., Feitelson J.,
2.Baida G., Budarina Z. I., Kuzmin N. P., Solonin A. S.: Complete nucleotide
Zeigler D. R., Dean D. H.: Bacillus thuringiensis and its pesticidal crystal
sequence and molecular characterization of hemolysin II gene from Bacillus
proteins. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998, 62, 775-806.
cereus. FEMS Microbiol. Lett. 1999, 180, 7-14.
28.Stenfors L. P., Mayr R., Scherer S., Granum P. E.: Patogenic potential of fifty
3.Bavykin S. G., Lysov Y. P., Zakhariev V., Kelly J. J., Jackman J., Stahl D. A.,
Bacillus weihenstephanensis strains. FEMS Microbiol. Lett. 2002, 215,
Cherni A.: Use of 16S rRNA, 23S rRNA, and gyrB gene sequence analysis
47-51.
to determine phylogenetic relationships of Bacillus cereus group microorga-
29.Święcicka I, Buczek J., Fiedoruk K.: Bacillus thuringiensis  w zwalczaniu
nisms. J. Clin. Microbiol. 2004, 42, 3711-3730.
owadów. Medycyna Wet. 2001, 57, 859-862.
4.Buczek J., Buczek K., Święcicka I.: Wąglik  patogeneza i aktualne zagroże-
30.Święcicka I., De Vos P.: Properties of Bacillus thuringiensis isolated from
nia dla ludzi i zwierzÄ…t. Medycyna Wet. 2002, 58, 4-8.
bank voles. J. Appl. Microbiol. 2003, 94, 60-64.
5.Cherif A., Brusetti L., Borin S., Rizzi A., Boudabous A., Khyami-Horani H.,
31.Toh M., Moffitt M. C., Henrichsen L., Raftery M., Barrow K., Cox J. M.,
Daffonchio D.: Genetic relationship in the  Bacillus cereus group by rep-
Marquis C. P., Neilan B. A.: Cereulide, the emetic toxin of Bacillus cereus, is
-PCR fingerprinting and sequencing of a Bacillus anthracis-specific rep-PCR
putatively a product of nonribosomal peptide synthesis. J. Appl. Microbiol.
fragment. J. Appl. Microbiol. 2003, 94, 1108-1119.
2004, 97, 992-1000.
6.Cherif A., Borin S., Rizzi A., Ouzari H., Boudabous A., Daffonchio D.: Ba-
32.Vilas-Bôas G., Sanchis V., Lereclus D., Lemos M. V. F., Bourguet D.: Genetic
cillus anthracis diverges from related clades of the Bacillus cereus group in
differentiation between sympatric populations of Bacillus cereus and Bacil-
16S-23S ribosomal DNA intergenic transcribed spacers containing tRNA
lus thuringiensis. Appl. Environ. Microbiol. 2002, 68, 1414-1424.
genes. Appl. Environ. Microbiol. 2003, 69, 33-40.
33.Vilas-Bôas L. A., Vilas-Bôas G. F. L. T., Saridakis H. O., Lemos M. V. F.,
7.Drobniewski F.: Bacillus cereus and relatives. Clin. Microbiol. Rev. 1993, 6,
Lereclus D., Arantes O. M. N.: Survival and conjugation of Bacillus thurin-
324-338.
giensis in a soil microcosm. FEMS Microbiol. Lett. 2000, 31, 255-259.
8.Gaviria Rivera A. M., Granum P. E., Priest F. G.: Common occurrence of
enterotoxin genes and enterotoxicity in Bacillus thuringiensis. FEMS Micro-
Adres autora: mgr Marek Bartoszewicz, ul. R
wierkowa 20B, 15-950 Bia-
biol. Lett. 2000, 190, 151-155.
Å‚ystok; e-mail: [e-mail]
9.Granum P. E., Lund T.: Bacillus cereus and its food poisoning toxins. FEMS
Microbiol. Lett. 1997, 157, 223-228.
10.Granum P.E., O Sullivan K., Lund T.: The sequence of the non-haemolytic
enterotoxin operon from Bacillus cereus. FEMS Microbiol. Lett. 1999, 177,
225-229.
11.Helgason E., Økstad O. A., Caugant D. A., Johansen H. A., Fouet A., Mock M.,
Hegna I., Kolstł A.-B.: Bacillus anthracis, Bacillus cereus, and Bacillus thu-
ringiensis  one species on the bacis of gentic evidence. Appl. Environ. Mi-
crobiol. 2000, 66, 2627-2630.
12.Hill K. K., Ticknor L. O., Okinaka R. T., Asay M., Blair H., Bliss K. A.,
Laker M., Pardington P. E., Richardson A. P., Tonks M., Beecher D. J.,