3582428194

Fizjologia oddychania

Andrzej Trzebski

20.1. Biologiczne podstawy czynności układu oddechowego Oddychaniem nazywamy wymianę gazów — tlenu i dwutlenku węgla — pomiędzy żywym organizmem a otaczającym środowiskiem. Wymiana ta stanowi niezbędny warunek życia, ponieważ ATP — źródło i akumulator energii dla komórki — powstaje ustawicznie w procesie fosforylacji oksydatywnej na koszt energii wyzwalanej przez utlenianie pokarmowych substratów energetycznych. Beztlenowe źródła energii są mało wydajne i odgrywają ograniczoną rolę w resyntezie ATP (p. rozdz. 26). W procesie glikolizy beztlenowej wytwarzanie energii zatrzymuje się na etapie kwasu pirogronowego, który pełni rolę końcowego akceptora wodoru, przekształcając się w kwas mlekowy. Zaciągnięty dług tlenowy spłacany jest później wzmożoną fosforylacja oksydatywną dostarczającą energii dla resyn-tezy glikogenu z kwasu mlekowego w wątrobie. Przy prawidłowym zaopatrzeniu w tlen kwas piro-gronowy dzięki koenzymowi A podlega kolejnym przemianom egzoenergetycznym. CO, jako końcowy gazowy produkt przemian uwalniany jest przez dekarboksylację w cyklu Krebsa (cyklu kwasu cytrynowego). Wodór z kolejnych kwasów przenoszony jest na oksydoredukcyjne NAD(P) i FAD(P) według ogólnego schematu NAD(P)-*NAD(P)H, i FAD(P) -*■ FAD(P)H,. Zredukowane NAD(P)-H, i FAD(P)-H, oddają w mitochondriach proton wodorowy cząsteczce tlenu, który jest ostatecznym akceptorem wodoru. Aby to było możliwe, tlen musi stać się najpierw końcowym akceptorem elektronów transportowanych w macierzy mitochondrialnej przez cytochromo-wy łańcuch oddechowy na koszt energii protonowego potencjału elektrochemicznego. Oksydaza cytochro-mowa przenosi elektrony na cząsteczkę 0_ai powoduje powstanie 0_a. Dopiero w takiej postaci tlen łączy się z wodorem dostarczanym przez NAD(P)-H,i FAD(P)-H,. Ostatecznie powstaje cząsteczka wody w reakcji: 0, + 4e"+ 4H* -*2H,0. jest to fundamentalna reakcja umożliwiająca życie, ponieważ dostarcza energii dla syntezy ATP. W sumie fosforylacja oksydatywną jednej cząsteczki glukozy dostarcza energii do powstania aż 32 cząsteczek ATP, podczas gdy glikoliza beztlenowa wytwarza 16-krotnie mniej cząsteczek ATP i to tylko dzięki zaciąganiu długu tlenowego (p. rozdz. 26). Wydajność energetyczna fosforylacji oksydatywnej wynosi około 40%. Fosforylacja oksydatywną jest tak rozłożona w czasie, że nie dochodzi nigdy do gwałtownego wyzwolenia energii (wybuchu), jaki towarzyszy nagłemu łączeniu się wodoru z