[9] REGULACJA SKURCZU MIĘSNI 475
kowych białek obok aktyny i tropomiozyny w preparatach cienkich fila-mentów jest w korelacji z testami funkcjonalnymi charakterystycznymi dla troponiny, tj. zdolnością wiązania jonów wapnia oraz hamowaniem w nieobecności tych jonów ATP-azy aktomiozyny rekonstytuowanej z cienkich filamentów i miozyny królika. Brak troponinowych komponent na elektro-foregramach cienkich filamentów świadczy na ogół o regulacji związanej wyłącznie z miozyną (34). Interesująca jest obecność tropomiozyny w cienkich filamentach, np. mięśni mięczaków, w których jak wiadomo, nie pełni ona funkcji w regulacji.
W obecności dwu systemów regulacji zwykle wypadkowa wrażliwość na działanie jonów wapnia aktywności ATP-azy aktomiozynowej jest wyższa niż indywidualnych składowych mierzona w obecności aktyny lub miozyny królika (35). Także wiązanie jonów wapnia w obecności obydwu systemów regulacji przebiega w sposób synergiczny, tzn. ilość wiązanego wapnia jest wyższa niż ta, którą wiążą miofibryle w przypadku występowania pojedyńczych systemów regulacji (36).
III. Występowanie systemów regulacji w świecie zwierzęcym
Opierając się na wynikach testów omówionych w rozdziale II przeprowadzono klasyfikację systemów regulacji cyklu skurczowo-rozkurczowego mięśni około 100 gatunków zwierząt (34). Jak pokazuje rycina 6 dystrybucja systemów regulacji w świecie zwierzęcym jest względnie prosta; na ogół zwierzęta należące do tych samych typów lub gromad posiadają ten sam system regulacji. Pojedyncze systemy regulacji występują stosunkowo rzadko. Pojedynczy system regulacji związany z aktyną posiadają mięśnie szkieletowe kręgowców i wszystkich badanych strunowców (13 gatunków), włączając bezczaszkowce zajmujące wśród strunowców najniższy szczebel rozwoju filogenetycznego. Pośród bezkręgowców system kontroli przez aktynę wykazano w szybkich mięśniach stawonogów z rzędu dziesięcionogów (14 gatunków) i lascnogów (2 gatunki). Pojedyńczy system regulacji związany z miozyną stwierdzono w mięśniach mięczaków (23 gatunki, włączając: obunerwce, ślimaki, małże i glowonogi), szkarłupni (2 gatunki), wstęż-nic (2 gatunki), szczetnic (1 gatunek) oraz ramienionogów (1 gatunek). Podwójna kontrola regulacji występuje u wszystkich badanych owadów (12 gatunków), u przedstawicieli staroraków (skrzypłocz — Limulus polyphenus i Eurypelma), wąsoncgów (4 gatunki), równonogów (6 gatunków), obuno-gów (7 gatunków) i rawek (1 gatunek). Podwójny system regulacji posiadają także mięśnie wszystkich badanych pierścienic z wyjątkiem szczetnic (4 gatunki) oraz mięśnie reprezentującej nicienie glisty ludzkiej (Ascaris lumbricoides) (1 gatunek). Wolne mięśnie szczypiec i wolne mięśnie brzuszne homara posiadają także obydwa systemy regulacji, jakkolwiek szybkie mięśnie ogona homara mają już tylko jeden system, związany z aktyną. W mięśniach sikwiaków także występują różne systemy regulacji w ra-