5192605602

J. DUSZYŃSKI 16]

IV. Model regulacji oddychania opracowany przez Wilsona i współpracowników

Z powyższych danych wynika, że potencjały składowe układu oksydacyjnej fosforylacji, a więc A G_ox, A p, A G_Pw i A G_Pz są we wzajemnej zależności. Ten to właśnie element wyeksponowali w swoim modelu regulacji oddychania mitochondrialnego Wilson i współpracownicy (2, 5, 48—52). Poglądy ich można streścić następująco. Pomiędzy wewnątrz-mitochondrialnym A G_ox, A G_Pz oraz stanem oksydoredukcyjnym składników łańcucha oddechowego od NADII do cytochromu c włącznie, zachodzi stan bliski równowagi termodynamicznej. Rozumiemy przez to, że reakcja sumaryczna:

NADH_w + 2 c³⁺ + 2 ADP_z + 2 P_lz-*NAD⁺+2 c²⁺ + 2 ATP_Z ......

pracuje w warunkach stanu bliskiego równowagi (w równaniu 1 wyznacznikami ,,w” oznaczono stężenia mitochondrialne, a wyznacznikami ,,z” stężenia zewnątrzmitochondrialne). Oznacza to, że układ stężeń substratów i produktów reakcji opisanej równaniem 1 jest zbliżony do tego, jaki opisuje równanie 2:

Jedyną reakcją z całego układu oksydacyjnej fosforylacji, znajdującą się z dala od równowagi termodynamicznej, jest, jak twierdzą Wilson i współpracownicy (5, 53), praktycznie nieodwracalna reakcja katalizowana przez oksydazę cytochromową (reakcja 3).

ADP_Z + P_lz -f- 2c²⁺ + 1 /2 0₂ + 2H ⁺ ->2c³⁺ + H₂0 + ATP_Z    ......3

Szybkość tej reakcji, a tym samym szybkość oddychania, jest zależna od stopnia redukcji cytochromu c. A ponieważ z równania 2 możemy wyprowadzić, że

. . ......4

stąd twierdzenie, że szybkość oddychania zależy od A G_ox (NAD_W/NAD ) i A G_Pz. Obniżenie AG_Pz lub podwyższenie A G_ox prowadzi do podwyższenia stopnia redukcji cytochromu c (równanie 4), a tym samym do zwiększenia szybkości oddychania (równanie 3).

Przyjęcie zasady, że układ oksydacyjnej fosforylacji pracuje w warunkach stanu bliskiego równowagi na swoich dwóch pierwszych miejscach sprzężenia, pociąga za sobą ważkie konsekwencje. Oznacza to, że jednym z podstawowych czynników regulujących oddychanie komórkowe jest potencjał fosforylacyjny. Jest on jednym z czynników, tak jak