5192605623

28 J. DUSZYŃSKI [12]

IV (28)), reakcja heksokinazy (wysoka siła kontrolowania przy szybkościach pośrednich między stanem IV i III (28)), transport substratów.

W chwili obecnej zmierzono już siłę kontrolowania translokazy nu-kleotydów adeninowych w stosunku do oddychania hepatocytów produkujących glukozę (86). Okazało się, że i w tym układzie translokaza posiada znaczącą siłę kontrolowania.

Przedstawione badania są jeszcze dalekie od ukończenia. Wielu jednak z opisanych tu obserwacji nie można ująć w kategoriach konstrukcji Wilsona, Erecińskiej i Krebsa. Przytoczone tu: zachowanie się translokazy nukleotydów adeninowych jak układu odsuniętego od równowagi (85, 12, 65, 30, 67, 75), jej wysoką siłę kontrolowania w odniesieniu do oddychania w mitochondriach (85) jak i w izolowanych komórkach wątrobowych (86), niską siłę kontrolowania oksydazy cytochromowej w stosunku do mitochondrialnego oddychania (85, 87) trudno wyjaśnić z punktu widzenia modelu Wilsona i współpracowników. Dlatego też w chwili obecnej jesteśmy w fazie budowania innego, znacznie bardziej dynamicznego i szerszego opisu regulacji oddychania mitochondrialnego.

VI. Słowniczek ważniejszych wyrażeń i skrótów.

JpH — różnica pH w dwóch przestrzeniach rozdzielonych wewnętrzną błoną mi-tochondrialną.

A^⁷— (błonowy potencjał elektryczny, potencjał błonowy) różnica potencjału elektrycznego dwóch przestrzeni rozdzielonych wewnętrzną błoną mitochondrial-ną; wyrażana w mV.

AP — (A^h^, siła protonomotoryczna, różnica potencjałów elektrochemicznych protonów w dwóch przestrzeniach rozdzielonych wewnętrzną błoną mitochon-drialną, tj. w matriks mitochondrialnej i w przestrzeni pozamitochondrialnej (pomiędzy przestrzenią międzybłonową a przestrzenią zewnątrzmitochon-drialną nie ma bariery dla H+); p = A^-ł-59 ApH, wyrażana w mV. Potencjał fosforylacyjny — swobodna energia reakcji katalizowanej przez syntezę

ADP P

ATP; AG = AG°+ 2.3 HTlog₁₀-    gdzie AG° = 2.3 RT log ₁₀K_cq. Jest to

ATP

ujęcie uproszczone, albowiem przyjmujące następującą formułę reakcji katalizowanej przez syntetazę ATP; ADP + Pr~>ATP. Uwzględnienie bardziej dokładnego zapisu tej reakcji: ATP Mg²“4-H₂0-*ADP Mg~4-P?~4-H+, sprawia, że do wyrażenia na potencjał fosforylacyjny wprowadza się ostatnio poprawki na efekty pH i stężenia Mg²+.

AG_PW — potencjał fosforylacyjny w mitochondrialnej matriks.

AG_PZ — potencjał fosforylacyjny w przestrzeni pozamitochondrialnej.

AG_0X— potencjał oksydoredukcyjny substratów łańcucha oddechowego; wyrażany w mV.

Spoczynkowy stan oddychania — (stan IV w terminologii Chance’a i William-s a (28)) szybkość oddychania mitochondriów zawieszonych w izotonicznym medium z dodatkiem substratu oddechowego, ale z wyczerpanym akceptorem fosforanu (ADP).

Aktywny stan oddychania — (stan III w terminologii Chance’a i William-sa (18)) szybkość oddychania mitochondriów zawieszonych w izotonicznym medium, w skład którego wchodzą substrat oddechowy, ADP i Pi.