5282744619

FAR-red-impaired response). Ich wrażliwość na czerwień była taka sama lub większa w porównaniu z roślinami dzikimi, co doprowadziło do przekonania, że są to mutanty szlaku sygnałowego fitochromu A

[39].

Znaleziony u Arabidopsis gen FAR] jest członkiem wielogenowej rodziny, której homologi występują u innych roślin. Locus FAR 1 położony jest na chromosomie czwartym w pobliżu loci PhyD, PhyE, COP9 [39]. Ekspresja tego genu jest konstytutywna i nie zależy od długości fali świetlnej [39].

Otrzymane na bazie cDNA białko FAR1 (827 reszt aminokwasowych, 95,4 kDa), zawiera domenę coiled-coil i nie wykazuje znaczącej homologii ze znanymi białkami. U Arabidopsis występują trzy inne geny FRSI, FRS2, FRS3 (FAR1 -Related Seąu-ence), charakteryzujące się dużym stopniem podobieństwa z FAR1. FAR1 oraz FRS2 zawierają zasadowy region będący sygnałem lokalizacji jądrowej, co przemawia za jądrową lokalizacją tych dwóch białek. Natomiast FRSI i FRS3, występują prawdopodobnie w cytoplazmie.

transkrypcję przez oddziaływanie z kompleksami wiążącymi DNA. W tym przypadku rodzina genów FAR] byłaby nową klasą regulatorów transkrypcji.

IV. Podsumowanie

W ostatnich latach jesteśmy świadkami ogromnego postępu w rozumieniu molekularnych mechanizmów działania fitochromu. Światło indukując zmiany konformacyjne tego białka wpływa na jego stabilność (w przypadku fitochromu A), lokalizację komórkową [8,9], aktywność kinazową [ 18, 19,21,22] i oddziaływania z innymi składnikami łańcucha transdukcji sygnału [30, 33, 34, 36, 39].

Przedstawione w niniejszej pracy dane sugerują, że fitochromy wchodzą w interakcje z różnymi cząsteczkami efektorowymi i regulują ich funkcje.

W jednym z możliwych mechanizmów zakłada się, że fitochrom P_r w cytoplazmie tworzy kompleks z PKS1 (Ryc. 5). Pod wpływem światła czerwonego fitochrom fosforyluje PKS1 w efekcie czego kompleks ulega rozpadowi i fitochrom wędruje do jądra.

I

9

I

I

I

I

Zakłada się, że FAR 1 jest elementem (jednego lub wielu) szlaku sygnałowego fitochromu A (Ryc. 4), bądź też jego pozytywnie działającym regulatorem oraz że może działać powyżej lub poniżej, wspólnego dla fitochromu A i B, czynnika PIF3 i to zarówno w cytoplazmie, jak i w jądrze. Natomiast homologi FAR1 — FRSI, FRS2 i FRS3 — mogą mieć istotne znaczenie pod nieobecność FAR1 [39].

FAR1, podobnie jak SPA1, a w odróżnieniu od PIF3, nie zawiera motywów odpowiedzialnych za wiązanie DNA, takich jak bHLH, nie wykazuje też homologii z białkami wiążącymi DNA. Uważa się więc, że FAR1 może jako koaktywator regulować

Ryc. 5. Proponowany schemat przebiegu procesów transdukcji sygnałów fitochromowych (za 32, zmienione]. W aktywacji regulowanych światłem genów uczestniczy kompleks phyB — PIF3. Geny znajdują się pod dodatkową kontrolą czynników specyficznych dla phyA (SPA1, FAR1) lub też ogólnych regulatorów (COP/DET/FUS, COP1, HY5). Szczegółowy opis w tekście.

W jądrze fitochrom może oddziaływać z białkami takimi jak PIF3, FAR1, SPA1 i NDPK2 wpływając na aktywność transkrypcyjną innych elementów regulatorowych lub bezpośrednio na geny zaangażowane w odpowiedzi wzrostowe. Niektóre ze składników łańcucha wydają się być wspólne dla szlaków sygnałowych fitochromu A i B (PIF3, PKS1, NDPK2), a część (SPA1, FARl) jest charakterystyczna tylko dla fitochromu A.

Zidentyfikowane w ostatnich latach białka, oddziałujące z fitochromami, prawdopodobnie reprezentują tylko część możliwych jego „partnerów”, a przedstawiony mechanizm jest zgodny jedynie z re-

190

POSTĘPY BIOCHEMII 47(2), 2001