Trzy okresy rozwoju zarodka ze względu na sposób odżywiania:

1) Okres autotroficznego odżywiania - zarodek posiada własne źródło odżywiania z substancji zapasowych - trwa od zapłodnienia do momentu implantacji

2) Okres histotroficznego odżywiania zarodka - od momentu implantacji, po zakończeniu 1 tygodnia. trofoblast ma inwazyjne właściwości, trawi za pomocą enzymów komórki błony śluzowej macicy i w ten sposób dostarcza substancje odżywcze.

3) Okres odżywiania hemotroficznego - substancje odżywcze pochodzą z krwi matki.

Implantacja - tylna górna ściana trzonu macicy - bywają jednak odstępstwa fizjologicznie: za długie jajowody, osłonka przejrzysta zanika wcześniej niż w obrębie macicy - następuje wtedy zagnieżdżenie zarodka w jajowodzie.

W momencie implantacji zmiany zachodzą zarówno w trofoblaście budującym blastocystę jak i w embrioblaście.

(od 7 dnia w górę)

Zmiany trofoblastu:

W momencie implantacji trofoblast intensywnie się namnaża, penetruje głęboko w błonę śluzową macicy i dzieli się na 2 części:

a) Syncytiotrofoblast / syncytium / zespólnia - zlana masa cytoplazmy z licznymi jądrami. charakteryzują go:

- olbrzymia zdolność proliferacyjna

- aktywność enzymatyczna - penetrując w głąb błony śluzowej macicy, rozkłada wypełnione glikogenem i substancjami tłuszczowymi komórki doczesnowe - dostarcza w ten sposób produkty odżywcze zarodkowi [9, 10 dzień]

- w dalszym etapie rozwoju w syncytium powstają się małe jamki, które zlewają się i tworzą lakuny trofoblastyczne - w ich światłu dostaje się krew z uszkodzonych przez syncytiotrofoblast naczyń krwionośnych endometrium - daje to początek krążeniu maciczno - łożyskowemu. [10, 11, 12 dzień]

- w dalszym rozwoju tworzy zewnętrzną warstwę ściany kosmka łożyskowego

- syntetyzuje gonadotropinę kosmówkową hCG - jest ona niezbędna do stymulowania aktywności hormonalnej ciałka żółtego jajnika. Pojawienie się hCG jest podstawą testu ciążowego, który może być pozytywny już w końcu 2. tygodnia rozwoju zarodka/płodu, kiedy nie ma jeszcze objawów ciąży.

b) Cytotrofoblast - pojedyncza warstwa sześciennych komórek z pojedynczymi jądrami i widocznymi błonami komórkowymi między poszczególnymi komórkami; komórki te mają dużą aktywność mitotyczną.

od wewnętrznej powierzchni cytotrofoblastu z biegunu wegetatywnego jaja oddzielają się komórki, które wytwarzają :

- błonę Heusera lub błonę zewnątrzzarodkowej jamy ciała. komórki te łącząc się z brzegami listka endodermalnego (hipoblastu) tworzą zamkniętą całość - zewnątrzzarodkową jamę ciała lub pierwotny pęcherzyk żółtkowy.

(uwaga: wg. niektórych autorów błona Heusera powstaje z hipoblastu, nie z cytotrofoblastu)

- następnie od wewnętrznej powierzchni cytotrofoblastu oddzielają się komórki, które wytwarzają mezodermę pozazarodkową - wypełnia ona przestrzeń pomiędzy zewnętrznie położonym trofoblastem a owodnią i pęcherzykiem żółtkowym.

- listek ścienny mezodermy pozazarodkowej - pokrywa trofoblast

- listek trzewny - pokrywa pęcherzyk żółtkowy

- mezoderma pozazarodkowa poprzez przez szypułę utrzymuje całą tarczkę zarodkową

Zmiany trofoblastu są bardziej intensywne w biegunie zagnieżdżającym się niż na biegunie wegetatywnym. Należy pamiętać, że jego właściowości nie są nieograniczone.(?)

Zmiany embrioblastu:

Począwszy od 8. dnia rozwoju, istotne zmiany zachodzą w węźle zarodkowym. Zaczyna się on przekształcać w spłaszczoną, dwuwarstwową, owalną tarczkę zarodkową, składającą się z dwóch listków zarodkowych, która zawiera dwa rodzaje komórek:

1) wysokie cylindryczne komórki - EPIBLAST, albo EKTODERMA PIERWOTNA - komunikują się z trofoblastem

2) komórki małe, sześcienne - HIPOBLAST, albo ENDODERMA PIERWOTNA - nie komunikują się z trofoblastem, jest zawiązkiem dla układu pokarmowego.

2 tydzień rozwoju zarodkowego jest to tak zwana gastrulacja wczesna. Embrioblast składa się z epiblastu i hipoblastu.

- pomiędzy komórkami epiblastu a cytotrofoblastu pojawiają się małe wakuole które łącząc się w coraz większe powodują powstanie owodni - jednej z błon płodowych. Pojawiające się na górnym biegunie owodni komórki to amnioblasty, które w dalszym rozwoju wyścielają całą jamę owodni.

w 3 tygodniu - gastrulacja późna -> wytworzenie 3 listków zarodkowych - endoderma, mezoderma i ektoderma. (mezoderma powstaje z komórek epiblastu)

7-8 dnia rozwoju zarodkowego pęcherzyk żołtkowy występuje jako pierwotny pęcherzyk żółtkowy.

BŁONY PŁODOWE:

- Powstają z zygoty, ale nie stanowią elementów składowych rozwijającego się zarodka (!)

- Wspomagają rozwój zarodka w odżywianiu, w wymianie gazowej, oraz w usuwaniu produktów przemiany materii.

Owodnia.

- stanowi środowisko i odpowiednie warunki dla rozwoju płodu

- komórki owodniotwórcze - amnioblasty - oddzielają się od epiblastu i tworzą cienką błonę - owodnię - wyścielającą szybko powiększającą się jamę owodni.

pęcherzyk żółtkowy - występuje jako pierwotny, wtórny i ostateczny. pierwotny − 7/8 dzień rozwoju zarodkowego, wtórny 10 − 12, ostateczny - około 3 tygodnia rozwoju zarodkowego

- PIERWOTNY - ok 7 − 8 dnia, utworzony z pozazarodkowej błony i jamy ciała - zbudowany z endodermy pozazarodkowej pochodzącej z hipoblastu. Z zewnątrz jest otoczony listkiem trzewnym mezodermy pozazarodkowej

- WTÓRNY - 10 − 12 dzień - komórki hipoblastu namnarzają się i od wewnątrz pokrywają błonę Heuser’a przez to wtórny pęcherzyk zółtkowy posiada podwójną ścianę z komórek hipoblastu i błony Heuser’a.

- OSTATECZNY - 13 − 14 dzień - powstaje w czasie fałdowania zarodka, jest pozostałością pęcherzyka wtórnego która nie została wciągnięta w procesie fałdowania do rozwijającego się zarodka. Wypełniona płynem pozazarodkowa jama ciała otacza pęcherzyk żółtkowy i owodnię z wyjątkiem miejsca w którym przylega on do kosmówki zwanego szypułą zarodka.

Pęcherzyk żółtkowy zawiera płyn ale nie posiada żółtka.

Funkcja pęcherzyka zółtkowego:

- w jego ścianie, w trzecim tygodniu rozwoju zarodkowego pojawiają się pierwotne komórki płciowe zwane gonocytami.

- w jego ścianie, także w 3 tygodniu pojawiają się wyspy krwiotwórcze, komórki które będą tworzyły śródbłonek naczyń a następnie przekształcały się w hemocytoblasty

- tworzy jelito pierwotne albo prajelito

- częściowo wspomaga dyfuzję substancji odżywczych

Omocznia.

Powstaje około 16 dnia rozwoju zarodkowego jako ślepo zakończone uwypuklenie endodermy tylnej części jelita pierwotnego tylnej części, które wpukla się do szypuły łączącej.

Funkcja:

- pomiędzy 3 a 5 tygodniem rozwoju zarodkowego w ścianie omoczni pojawiają się wyspy krwiotwórcze oraz pierwotne naczynia - 2 tętnice pępowinowe i żyła pępowinowa; omocznia wejdzie w skład sznura pępowinowego, a jej pozostałością jest moczownik − jest to łącznotkankowe więzadło które łączy szczyt pęcherza moczowego z pępkiem.

Kosmówka.

- od końca 2 tygodnia

- powstaje z listka ściennego mezodermy pozazarodkowej oraz z dwóch warstw trofoblastu

- tworzy ścianę pęcherza/worka płodowego zwanego także pęcherzem płodowym - zawiera on zarodek, pęcherzyk owodni i pęcherzyk żółtkowy, razem podtrzymywane przez szypułę łączącą

- rozwój kosmówki zaczyna się od wniknięcia mezenchymy pomiędzy warstwy rozrastającego cię syncytiotrofoblastul powstają z niej naczynia krwionośne. W rezultacie poprzez stadia kosmka pierwotnego, wtórnego i ostatecznego ok 7 tygodnia ciąży dookoła zarodka rozwija się bogato rozgałęziona kosmówka kosmata (kosmki pokrywają całą powierzchnię jaja płodowego) Około 10 tygodnia częśc kosmówki na powierzchni wygładza się i dzieli się na: kosmówkę kosmatą - wchodzącą w skład łozyska i kosmówkę gładką.

Kosmówka przylega do błony doczesnej, która w zależności od umiejscowienia dzieli się na:

1) doczesną podstawową - leży najbliżej kosmówki kosmatej i tworzy część matczyną łożyska

2) doczesną torebkową (pokrywową) - pokrywa zarodek od strony światła macicy. Doczesna torebkowa wraz ze wzrostem zarodka i znacznym powiększeniem się jamy owodni łączy się od strony wewnętrznej z owodnią i kosmówką gładką (tworząc błonę owodniowo - kosmówkową, a od zewnątrz z doczesną ścienną. Połączenie się doczesnej torebkowej ze ścienną, z równoczesnym zanikiem nabłonka endometrium powoduje ostateczne zamknięcie jamy macicy. Około 22 tygodnia zanika w wyniku niedokrwienia - błona owodniowo-kosmówkowa łaczy się z doczesną ścienną tworząc pęcherz płodowy

3) doczesną ścienną, którą nazywana jest pozostała część endometrium.

ŁOŻYSKO

- narząd silnie ukrwiony

- dochodzi tam do kontaktu pomiędzy płodem a krwią matki

powstaje z 2 elementów:

1) część płodowa - kosmówka kosmata powstająca z przekształcającego się trofoblastu

2) część matczyna - doczesna podstawowa

- Liścień - jednostka morfologiczno - czynnościowa łożyska - od strony zarodka ograniczony płytą kosmówkową, od strony błony śluzowej macicy ograniczony przez doczesną podstawową a po bokach oddzielony jest tzw. przegrodami łożyskowymi

- w obrębie liścienia znajduje się system rozgałęzionych kosmków łożyskowych obmywanych przez krew matki.

Powstawanie kosmków i kosmówki kosmatej:

Rozrost syncytiotrofoblastu powoduje powstanie przestrzeni i lakun. Tworzą one później przestrzenie międzykosmkowe - wysłane syncytiotrofoblastem. Przez uszkodzeniu naczyń krwionośnych endometrium przez trofoblast następuje wypełnienie tych przestrzeni krwi matczynej.

Kosmki pierwotne - od 3 tygodnia - są to uwypuklenia syncytiotrofoblastu, do którego w formie rdzenia wnikają komórki cytotrofoblastu.

Kosmki wtórne - powstają z chwilą wnikania między warstwy cytotrofoblastu komórek mezenchymalnych z pozazarodkowej mezodermy ściennej. Z tych mezodermalnych komórek powstają wyspy krwiotwórcze i naczyniowe, które stanowią początek przyszłego krążenia.

Kosmki ostateczne - można o nich mówić w momencie kiedy w obrębie kosmków wystepują drobne naczynia krwionośne.

W 4 tygodniu życia zarodka dochodzi do zbliżenia naczyń włosowatych zrębu kosmka z systemem naczyń włosowatych, który powstaje w mezodermie płyty kosmkowej i szypule łączącej. W ten sposób tworzy się pozazarodkowy układ naczyniowy, który łącząc się z naczyniami wewnątrznaczyniowymi ostatecznie łączy zarodek z przyszłym łożyskiem.

Połączenie naczyń wewnątrzkosmkowych włosowatych z naczyniami pępowinowo-omoczniowymi rozpoczyna krążenie łożyskowe. Cytotrofoblast niektórych kosmków rozrasta się, przenika przez syncytiotrofoblast i dociera do endometrium - utworzone w ten sposób wypustki cytotrofoblastyczne łączą się z sąsiednimi i tworzą cienką warstwę zwaną pokrywą cytotrofoblastyczną. Kosmki przyczepiające się do tkanki matczynej nazywają się kosmkami kotwiczącymi.

Funkcja łożyska.

- wspomaga rozwój zarodka poprzez wymianę substancji odżywczych, witamin; ponadto alkoholu, leków, et cetera.

- Produkcja hormonów:

- hCG - gonadotropina kosmówkowa - stymuluje wytwarzanie progesteronu przez ciałko żółte.

- hormon somatomammotropowy - laktogen łożyskowy - wyzwala laktacje, a także działa jak czynnik wzrostu na rozwijający się płód

- progesteron, estrogeny a także pewne ilości tyreotropiny. tyreotropina jest bardzo istotna gdyż wrodzony niedorozwój tarczycy może doprowadzić do kretynizmu czyli głębokiego upośledzenia umysłowego.

Rozwój tarczki zarodkowej pod koniec drugiego tygodnia.

Na jednym z biegunów hipoblastu komórki zaczynają się namnażać - powstaje tam charakterystyczne zgrubienie zwane płytką przedstrunową. pojawienie się jej daje pierwszą orientację na temat tego gdzie będzie znajdować się okolica głowowa rozwijającego się zarodka.

3 tydzień rozwoju zarodkowego:

Najbardziej charakterystycznym zjawiskiem tego okresu jest gastrulacja późna. jest to proces, w wyniku którego w zarodku powstają 3 listki zarodkowe: ektoderma, endoderma i mezoderma wewnątrz-zarodkowa.

Zwiastunami gastrulacji są:

Komórki epiblastu tworzą smugę:

- Smuga pierwotna - linia powstająca na tarczce zarodkowej w ogonowym odcinku zarodka. powstaje na początku 3 tygodnia z komórek epiblastu, które wywędrowują, przemieszczają się do tylnej części zarodka, gdzie układają się w linii środkowej. Rozwój smugi pierwotnej jest związany z pluripotencjalnymi komórkami epiblastu, które zmieniają kształt na kulisty, a następnie wnikają między epiblast i hipoblast, tworząc luźne skupienie mezodemy wewnątrz-zarodkowej, odpowiadające strunie grzbietowej. Komórki mezodermy namnażają się i wywędrowują we wszystkich kierunkach. Mała część ich pozostaje, tworząc zgrubienie zwane węzłem pierwotnym - zlokalizowany jest on na brzegu smugi pierwotnej, w centrum tarczki zarodkowej; dołek pierwotny jest to natomiast uwpuklenie się komórek w obrębie węzła pierwotnego.

Powstaje w ten sposób trójlistkowy zarodek:

- z epiblastu powstaje ektoderma

- z hypoblastu powstaje endoderma

- z komórek wywędrujących z epiblastu różnicuje się mezoderma wewnątrzzarodkowa.

Narząd pierwotny - narząd powstały jako pierwszy z komórek danego listka zarodkowego.

Mezodermalny narząd pierwotny - struna grzbietowa - wyznacza ona oś wokół której powstanie szkielet. Następnie zaniknie a jej pozostałością są jądra miażdżyste w tkance chrzęstnej krążków międzykręgowych.

Ektodermalny narząd pierwotny - cewa nerwowa. uczestniczy w rozwoju układu nerwowego.

Endodermalny narząd pierwotny - jelito pierwotne. z niego rozwinie się układ pokarmowy.

RÓŻNICOWANIE LISTKÓW ZARODKOWYCH:

MEZODERMA

1. Mezodermy osiowej - struna grzbietowa (narząd pierwotny)

2. Mezoderma przyosiowa ulega segmentacji / metameryzacji na całej długości zarodka - w ten sposób powstają somity, czyli bloki komórek. Wyróżnia się:

- 4 pary somitów potylicznych

- 8 szyjnych

- 12 piersiowych

- 5 lędźwiowych

- 5 krzyżowych

- 8 − 10 ogonowych

Somity składają się z trzech części które można rozróżnić w końcu 4 tygodnia rozwoju

Mioton - z niego powstaje mięśniówka poprzecznie prążkowana

Dermaton - z niego powstanie skóra właściwa i tkanka podskórna

Skleroton - z niego powstaną elementy kostne, chrzęstne i włókniste oraz kręgosłup

3. Mezoderma pośrednia.

Ulega metameryzacji tylko w odcinku szyjnym i piersiowym. z mezodermy pośredniej powstaje układ moczowo-płciowy.

4. Mezoderma boczna tworzy mięśniówkę sercową, błony surowicze, układ sercowo naczyniowy, układ limfatyczny, kora nadnerczy, szpik, śledziona.

EKTODERMA

- Część grzbietowa tarczki zarodkowej, zbudowana z cylindrycznych komórek - łączy się na obrzeżu tarczy zarodkowej z komórkami ektodermy pozazarodkowej owodni (z amnioblastami)

- Struna grzbietowa powstająca z mezodermy wywiera indukcyjny wpływ na różnicowanie się ektodermy.

1) Neuroektoderma - różnicuje się około 18. dnia, poprzez stadium płytki, rynienki i cewy nerwowej.

Pasmo komórek ektodermy rozciągające się nad struną grzbietową grubieje i tworzy płytkę nerwową. powstaje pod indukcyjnym wpływem struny grzbietowej oraz mezodermy przyosiowej. Powstaje najpierw z okolicy węzła pierwotnego i wraz z wydłużaniem się przedłużenia głowowego rośnie i poszerza się.

Ulega ona zagłębieniu wzdłuż linii środkowej około 20 dnia, a boczne części, cieńsze, podnoszą się do góry i w ten sposób tworzą rynienkę nerwową otoczoną przez 2 fałdy.

W momencie, w którym fałdy zaczną się łączyć powstaje cewa nerwowa, narząd pierwotny dla ektodermy. Jest ona z przodu i z tyłu otworami nerwowymi: przednim i tylnym. Otwór nerwowy przedni łączy cewę nerwową z owodnią. Istniejący przez krótki okres kanał nerwowo-jelitowy tworzy połączenie między owodnią a jamą pęcherzyka żółtkowego. Zamknięcie otworu przedniego - 26 dzień, tylnego - 28 dzień życia płodowego.

Niezamknięcie się otworu przedniego - nie wykształcenie się pęcherzyków mózgowych -> bezmózgowie

Niezamknięcie się otworu tylnego - wady dolnej części rdzenia kręgowego i okolicy krzyżowo-lędźwiowej

Cześć najbardziej obwodowo położonych komórek neuroektodermy oddziela się i nie bierze udziału w wytworzeniu cewy nerwowej -> utworzą za to grzebienie nerwowe. Położone między cewą nerwową a ektodermą pokrywającą - są źródłem licznych komórek, tkanek i narządów.

Z cewy nerwowej powstaje:

ośrodkowy układ nerwowy

układ autonomiczny

somatyczna części odwodowego układu nerwowego

część nerwowa przysadki

siatkówka oka

szyszynka

Z grzebieni nerwowych:

zwoje nerwów czaszkowych i współczulnych

komórki chromochłonne (m.in. rdzeń nadnerczy)

komórki barwnikowe

komórki C tarczycy

ciałka przyzwojowe

część komórek grzebieni przekształci się w komórki ektomezenchymalne które powędrują do różnych okolic zarodka i utworzą tam odontoblasty, brodawki zębowe, oponę miękką, elementy chrzęstne i mięśniowe twarzoczaszki

2) Ektoderma pokrywająca - naskórek, włosy, paznokcie, część gruczołowa przysadki mózgowej.

ENDODERMA

Narządem pierwotnym powstającym z endodermy jest jelito pierwotne albo prajelito. powstaje w wyniku wciągnięcia części wtórnego pęcherzyka zółtkowego do zarodka (należy pamiętać że wtórny pęcherzyk jest wyścielony hipoblastem)

Fałdowanie - w jego wyniku powstaje zarodek, o walcowatym kształcie z wyraźnie zaznaczoną okolicą głowową i ogonową.

Jelito pierwotne dzieli się na część przednią, środkową i tylną.

1. Na bocznych ścianach części głowowej powstaje:

Narząd skrzelowy -> zawiera łuki skrzelowe, kieszonki skrzelowe, bruzdy i błony.

Łuki skrzelowe -> uczestniczą w wytworzeniu elementów mięśniowych i chrzestnych twarzy, jam nosowych, gardła, krtani.

Kieszonki i bruzdy zanikają, jeśli przetrwają to powstają z nich przewody, mogą dać także początek niektórym gruczołom.

Odcinek głowowy ma 4 pary kieszonek skrzelowych

z 1 pary - ucho środkowe

z 2 pary migdałek podniebienny, pomiędzy pierwszą, a drugą kieszonką skrzelową powstanie tarczyca.

z 3 pary kieszonek skrzelowych powstaną przytarczyce dolne i grasica,

z 4 pary powstaną przytarczyce górne.

Zaraz za kieszonkami powstaje: przełyk, żołądek, wątroba, trzustka, część dwunastnicy (jest to ciągle część głowowa)

2. z prajelita środkowego powstaje: dolna cz. dwunastnicy, dalsza część jelita cienkiego, części jelita grubego.

3. część tylna jelita pierwotnego rozszerza się i tworzy stek z której powstanie końcowy odcinek przewodu pokarmowego oraz zatoka moczowo-płciowa biorąca udział w rozwoju układu moczowo-płciowego.

Pęcherzyk wzrastający: oocyt I rzędu zatrzymany w diplotenie pierwszej profazy otoczony przez osłonkę przejrzystą (będącą wytworem zarówno oocytu jak i komórek ziarnistych - zwiera warstwę glikokalisku z licznymi receptorami wiążącymi podczas zapłodnienia receptory główki plemnika). Płaskie komórki ze stadium pęcherzyka pierwotnego różnicują cię pod wpływem czynnika GDF-9 wydzielanego przez oocyt do komórek ziarnistych i namnażają się tworząc kilkupokładową warstwę ziarnistą. Wytwarzają liczne wypustki które przebijają osłonkę przejrzystą i łączą się z wypustkami oocytu połączeniami nexus umożliwiając bezpośrednią wymianę cząsteczek i jonów między nimi. Komórki ziarniste od zewnętrznej strony spoczywają na błonie podstawnej. Zaczyna się powolna organizacja osłonki pęcherzykowej.

pęcherzyk pierwotny: oocyt I rzędu zatrzymany w diplotenie pierwszej profazy otoczony warstwą płaskich, ściśle połączonych ze sobą komórek spoczywających na cienkiej błonie podstawnej - będą one w przyszłości różnicowały się na komórki ziarniste. Pęcherzyk pierwotny zlokalizowany jest zaraz pod błoną białawą.

Pęcherzyk dojrzewający - silny rozwój komórek otaczających z wytworzeniem od zewnątrz łącznotkankowej osłonki pęcherzykowej dzielącej się na warstwę zewnętrzną - zawierająca włókna kolagenowe i nieliczne miocyty, oraz warstwę wewnętrzną - zawierającą liczne naczynia włosowate i produkujące androgeny komórki TK-luteinowe. Warstwa ziarnista mocno rozwinięta, zaczynają się w niej pojawiać liczne wakuole Call - Exnera które w przyszłości utworzą jamę pęcherzykową.

pęcherzyk dojrzały, inaczej p. Graafa - największy rozmiarem, nawet do 1 cm średnicy, w wyniku zlania się wakuoli Call - Exnera powstaje jama pęcherzykowa wypełniona płynem który oprócz estrogenów zawiera kwas hialuronowy. Jama pęcherzykowa wysłana jest wielopokładową warstwą ziarnistą, która w jednym z biegunów komórki grubieje i tworzy wzgórek jajonośny na którym spoczywa 130 mikrometrowa komórka jajowa otoczona warstwą komórek ziarnistych zwaną wieńcem promienistym. Oocyt otoczony jest osłonką przejrzystą. Krótko przed owulacją osiąga pełną dojrzałość przechodząc kolejne etapy podziału aż do wytworzenia oocytu II rzędu zatrzymanego w metafazie II. Warstwa ziarnista jest od zewnątrz otoczona błoną podstawną za którą znajduje się torebka łącznotkankowa pęcherzyka.