GENETYKA Anna Sadakierska Chudy , Grażyna Dąbrowska str6

Rozdział 3

Chromosomy olbrzymie

Ze względu na wysoki stopień kondensacji DNA, chromosomów nie wykorzystuje się do badania aktywności genów. Badanie takie sąjednak możliwe w przypadku chromosomów' znajdujących się w formie zdespiralizowanej. nazywanych chromosomami olbrzymimi. Takie chromosomy w'ystępują tylko w pewnych typach komórek i mają nietypową strukturę.

Do chromosomów olbrzymich zaliczamy:

— chromosomy szczoteczkowe,

— chromosomy politeniczne.

3.1. Chromosomy szczoteczkowe

Chromosomy szczoteczkowa występują w oocytach mięczaków', ryb, płazów, gadów, ptaków i ssaków' (wyłączając człowieka), również u cebuli i świerszcza, a u Dmsophila formę tę przybiera chromosom Y w czasie spermatogenezy. Chromosomy te sw oim wyglądem przypominają szczotkę do mycia butelek, stąd ich nazw'a chromosomy szczoteczkowe (ryc. 3.1). Po raz pierwszy zostały zaobserwowane podczas wczesnej oogenezy w jajach płazów. Chromosomy szczoteczkowa występują w' stadium diplotcnu. kiedy tworzące biw'alenty chromosomy homologiczne najczęściej są oddzielone i łączą się tylko w' miejscach zwanych chiazmami. (Diploten jest długim okresem dojrzew ania jaja i w takim stanie chromosomy szczoteczkowe mogą trwać rok lub nawet dłużej). Wzdłuż osi podłużnej chromosomu szczoteczkowego od obu chromatyd siostrzanych odchodzą identyczne pętle zdekondensowanej chromatyny o długości 400-800 nm, zawierające od 50 do 200 kpz. Między nimi znajdują się liczne chromomery, czyli regiony silnie skondensowanej chromatyny wybarwiające się na ciemny kolor (ryc. 3.2).

Lokalizacja pętli i chromomerów zależy od stanu metabolicznego oocytów'. Pętle mogą ulegać spiralizacji, przechodząc w chromomery, chromomery zaś mogą ulegać dekondensacji, tworząc pętle.

Chromosomy szczoteczkowa są ok. 30 razy mniej skondensowane aniżeli chromosomy w'ystępujące w późnej mejozie. Na przykład u traszki Notophthal-mus viridescens długość pojedynczego chromosomu szczoteczkowego waha się

od 400 do 800 lim, dla porównania długość chromosomu w późnej mejozie wynosi 15-20 pm. Całkowita długość wszystkich chromosomów szczoteczkowych w jednej komórce wynosi 5-6 mm. zawierają one 5000 chromomerów.

Myc. 3.1. Chromosom szczoteczkowy widziany w mikroskopie świetlnym. Źródło:

R. H. Tamarin, 1996

Metodami cytochemicznymi potwierdzono, że w pętlach odbywa się aktywna transkrypcja genów niezbędnych we wczesnych stadiach rozwoju embrionalnego. W badaniach wykorzystano metodę lokalizacji transkrypcji in situ z użyciem znakowanej radioaktywnie urydyny. Jeśli transkrypcja zachodzi, to urydyna zostaje wbudowana do nowo powstającego transkryptu, który można identyfikować na drodze autoradiografii. Wzorzec pętli jest identyczny w oocytach produkowanych przez

0,5 mm.

PARA CHROMOSOMÓW SZCZOTECZKOWYCH

REGION POJEDYNCZEGO CHROMOSMOMU

pętla

chromomer

rozwinięta chromatyna w pętli

chromatyna

łącząca

chromomery

chromomer powstaje ze skondensowanej chromatyny

FRAGMENT CHROMATYD

SIOSTRZANYCH —*

Myc. 3.2. Struktura chromosomu szczoteczkowego