Co by∏o

pierwsze:

Co by∏o

pierwsze:

pióro

czy ptak?

pióro

czy ptak?

PIÓRA POJAWI¸Y SI¢ u dwuno˝nych dinozaurów drapie˝nych, zanim jeszcze powsta∏y
ptaki. Na ilustracji przedstawiono rekonstrukcj´ zwierzàt, których skamienia∏oÊci
odkryto niedawno w pó∏nocnych Chinach. Widoczne by∏y na nich wyraêne
pozosta∏oÊci piór. Dinozaur po˝erajàcy jaszczurk´ to sinornitozaur, na prawo
od niego znajduje si´ sinozauropteryks, a ma∏y dinozaur na ga∏´zi to mikroraptor.

Tradycyjny poglàd na to, jak i dlaczego
powsta∏y pióra, okaza∏ si´ b∏´dny

Tradycyjny poglàd na to, jak i dlaczego
powsta∏y pióra, okaza∏ si´ b∏´dny

Richard O. Prum
i Alan H. Brush

Richard O. Prum
i Alan H. Brush

50

ÂWIAT NAUKI MAJ 2003

KAZUHIK

O SANO (

popr

zednie str

ony

)

SierÊç, ∏uski, pióra... SpoÊród wszystkich okryw cia∏a, jakie wynalaz∏a przyroda,

najbardziej zró˝nicowane, a zarazem zagadkowe, sà te ostat-
nie. Jak powsta∏y owe niewiarygodnie wytrzyma∏e, cudownie
lekkie i zdumiewajàco skomplikowane twory? Z czego wyewo-
luowa∏y? Odpowiedzi na powy˝sze pytania zacz´∏y si´ wy∏a-
niaç dopiero w ostatnim pi´cioleciu. Wyniki kilku kierunków ba-
daƒ niezale˝nie doprowadzi∏y do wniosku, ˝e pióra wykszta∏ci∏y
si´ u dinozaurów, zanim jeszcze pojawi∏y si´ ptaki.

Rozwój piór jest przyk∏adem ogólniejszego zjawiska powsta-

wania innowacji ewolucyjnych – struktur nie wyst´pujàcych u
wymar∏ych przodków ani nie majàcych wyraênych odpowied-
ników (homologów) u wspó∏czesnych krewnych. Choç teoria
ewolucji dawno ju˝ wyjaÊni∏a przyczyny istnienia niewielkich
ró˝nic wielkoÊci czy kszta∏tu organizmów lub ich cz´Êci, na
razie nie dostarczy∏a jednoznacznych wskazówek pomocnych
do zrozumienia mechanizmów pojawiania si´ ca∏kiem nowych
struktur, takich jak palce, koƒczyny, oczy bàdê pióra (rozró˝nie-
nie to sformalizowa∏ Aleksiej N. Siewiercow w 1931 roku; drob-
ne modyfikacje przystosowawcze noszà nazw´ idioadaptacji, a
jakoÊciowe nowoÊci to aromorfozy – przyp. t∏um.).

Rozwiàzanie intrygujàcej zagadki pochodzenia piór opóênia-

∏o si´ z powodu fa∏szywych – jak je oceniamy z dzisiejszej per-
spektywy – za∏o˝eƒ. Jednym z nich by∏o na przyk∏ad przekona-
nie, ˝e prapióra wykszta∏ci∏y si´ w drodze wyd∏u˝enia i rozcz∏on-
kowania gadziej ∏uski, oraz powiàzanie wczesnej ewolucji piór
z lataniem. Na domiar z∏ego brakowa∏o skamienia∏oÊci ich pry-
mitywnych form. Przez d∏ugie lata najstarszym znanym kopal-
nym praptakiem by∏ pochodzàcy z koƒca okresu jurajskiego
(oko∏o 148 mln lat temu) archeopteryks (Archaeopteryx litho-
graphica). Trudno jednak wyciàgaç na tej podstawie jakieÊ wnio-
ski, bo jego pióra sà prawie takie same jak u dzisiejszych ptaków.

Niedawne osiàgni´cia badawcze z ró˝nych dziedzin nauki

zepchn´∏y jednak w cieƒ te tradycyjne rozwa˝ania. Po pierw-
sze, biolodzy znaleêli nowe dowody na potwierdzenie tezy, ˝e pro-
cesy rozwojowe – skomplikowane mechanizmy powodujàce,
˝e dany osobnik osiàga ostateczny kszta∏t i wielkoÊç – mogà po-
móc w wyjaÊnieniu ewolucji anatomii okreÊlonego gatunku
(prekursorem takiego myÊlenia by∏ w XIX wieku Ernst Hae-
ckel, który g∏osi∏ tzw. prawo rekapitulacji, mówiàce, ˝e rozwój
zarodkowy jest skróconym powtórzeniem rozwoju rodowego
– przyp. t∏um.). Koncepcja ta odrodzi∏a si´ pod nazwà ewolucyj-
nej biologii rozwoju, zwanej w skrócie evo-devo (evolutionary
developmental biology) i dostarczy∏a u˝ytecznych narz´dzi do

badania pochodzenia piór. Po drugie, paleontolodzy odkryli
w Chinach istny skarbiec skamienia∏oÊci opierzonych dinozau-
rów. Zwierz´ta te by∏y okryte rozmaitymi prymitywnymi pió-
rami, mniej ewolucyjnie zaawansowanymi ni˝ pióra dzisiej-
szych ptaków czy archeopteryksa. Na ich podstawie uzyskano
bardzo istotne informacje na temat budowy, funkcji i ewolucji
z∏o˝onych wytworów skóry wspó∏czesnych ptaków.

Post´p badaƒ w tych dziedzinach doprowadzi∏ do posta-

wienia prze∏omowej hipotezy: pióra wyewoluowa∏y i zró˝ni-
cowa∏y si´ u dwuno˝nych dinozaurów drapie˝nych, teropo-
dów, zanim powsta∏y ptaki i wykszta∏ci∏y zdolnoÊç do lotu.

Ten zaskakujàcy obraz wy∏oni∏ si´ w du˝ej mierze dzi´ki

zdobyciu wiedzy, czym jest pióro i jak powstaje u wspó∏cze-
snych ptaków. Podobnie jak w∏osy, paznokcie czy ∏uski, pió-
ra sà przydatkami okrywowymi – tworami skórnymi, które
powstajà w wyniku kontrolowanego namna˝ania si´ komórek
zewn´trznej warstwy skóry, czyli naskórka, wytwarzajàcych
specyficzne bia∏ka strukturalne, keratyny. Typowe pióro zbu-
dowane jest z osi pióra, z∏o˝onej z pustej wewnàtrz dutki,
czyli cz´Êci osadzonej w skórze, i wystajàcej nad nià stosiny,
od której odchodzà promienie [ramka na stronie obok]. Ka˝-
dy z nich sk∏ada si´ z kolei z dwóch rz´dów promyków. Upie-
rzenie ptaków jest okresowo wymieniane – w ciàgu ˝ycia ptak
wielokrotnie si´ pierzy, a podczas pierzenia nowe pióra wy-
rastajà z tych samych brodawek piórowych co stare.

Efekt taƒca komórek

ZRÓ

˚NICOWANIE KSZTA¸TU

i mikrostruktury osi, promieni oraz

promyków prowadzi do powstania zdumiewajàcego zró˝nico-
wania piór. Jednak mimo to wi´kszoÊç da si´ zaliczyç do dwóch
zasadniczych kategorii. Typowe pióro konturowe ma d∏ugà,
sztywnà stosin´, a promienie tworzà dwie p∏askie, zwarte cho-
ràgiewki – zewn´trznà i wewn´trznà. Promienie sà ze sobà po-
∏àczone parami wyspecjalizowanych promyków. Promyki skie-
rowane ku wierzcho∏kowi pióra (haczykowate) majà szeregi
maleƒkich haczyków zaz´biajàcych si´ z listewkami sàsiednich
promyków (∏ukowatych). Pióra konturowe dzielà si´ na pióra
okrywowe, pokrywajàce cia∏o ptaka, oraz lotki i sterówki, two-
rzàce powierzchnie aerodynamiczne skrzyde∏ i ogona. Nato-
miast pióra puchowe majà tylko szczàtkowà stosin´ (niekiedy ca∏-
kiem jej brak) i sk∏´biony p´czek promieni z d∏ugimi promykami
pozbawionymi haczyków. Puch zawdzi´cza swe wyÊmienite
w∏aÊciwoÊci izolacyjne d∏ugim, splàtanym promieniom i pro-
mykom, a s∏u˝y wielu ptakom tak˝e jako mi´kka wyÊció∏ka
gniazda. Pióra majàce stosunkowo d∏ugà stosin´ i wiotkie pro-
mienie choràgiewek to tzw. pióra pó∏puchowe. W niektórych
piórach ich dolna cz´Êç jest puchowa, a górna zwarta.

Zasadniczo wszystkie pióra sà odmianami rurki wytwarza-

nej przez komórki naskórka, namna˝ajàce si´ wokó∏ znajdu-
jàcej si´ w Êrodku od˝ywczej miazgi skórnej – wytworu skóry
w∏aÊciwej. I chocia˝ pióro jest rozga∏´zione jak drzewo, przy-
rasta od nasady niczym w∏os. Jak to mo˝liwe?

Rozwój pióra zaczyna si´ od zgrubienia naskórka, zwanego

plakodà, które wyd∏u˝a si´ w rurk´ – zawiàzek pióra [ilustracja
na stronie 52]. Nierównomierne namna˝anie si´ komórek two-
rzàcych pierÊcieƒ wokó∏ zawiàzka powoduje pojawienie si´ wal-
cowatego zag∏´bienia dooko∏a jego nasady, czyli mieszka brodaw-
ki. Namna˝ajàce si´ w naskórku („kryzie”) brodawki i rogo-
waciejàce komórki, keratynocyty, wypychajà starsze komórki

n

Poznanie poszczególnych etapów wzrostu piór u konkretnego

ptaka mo˝e dostarczyç wskazówek na temat tego, jak twory te
ewoluowa∏y w niedost´pnych otch∏aniach zamierzch∏ych czasów.
Wykorzystanie znajomoÊci wspó∏czesnych procesów rozwojowych
do wyjaÊniania ewolucji zapoczàtkowa∏o nowà dziedzin´ nauki
– ewolucyjnà biologi´ rozwojowà, zwanà w skrócie evo-devo.

n

Zgodnie z rozwojowym modelem powstania piór, ich ewolucja

mia∏a kilka etapów. Ka˝de stadium polega∏o na pojawieniu si´
innowacji dotyczàcej mechanizmu wzrostu pióra, a nast´pnie
s∏u˝y∏o za punkt wyjÊcia nast´pnej innowacji.

n

Model ten znajduje potwierdzenie w ró˝nych dziedzinach biologii,

w tym w paleontologii. Chyba najbardziej fascynujàce
sà Êwiadectwa kopalne, a mianowicie niedawne znaleziska
upierzonych dinozaurów z piórami odpowiadajàcymi ró˝nym
przewidywanym przezeƒ stadiom.

Przeglàd /

Ewolucja piór

NATURA PIÓR

MAJ 2003 ÂWIAT NAUKI

51

PIÓRA SÑ ZADZIWIAJÑCO RÓ˚NORODNE i pe∏nià rozmaite funkcje: od ochronnych przez ozdobne
po aerodynamiczne. Zawdzi´czajà to zró˝nicowaniu budowy swych elementów sk∏adowych – stosiny, promieni
i promyków. Wi´kszoÊç piór da si´ jednak zaliczyç do dwóch podstawowych kategorii. Pióro konturowe
to klasyczne pióro, jakie przychodzi nam na myÊl, gdy wyobra˝amy sobie rozpostarte ptasie skrzyd∏o,
a puchowe ma d∏ugie, mi´kkie, splàtane promienie i promyki, czyniàce z niego lekki materia∏ izolacyjny.

IL

USTRACJE:

P

A

TRICIA J. WYNNE; MIKROFOTOGRAFIE:

TIM LEE QUINN; ZDJ¢CIA PIÓR

:

T

INA WEST

;

ZDJ¢CIE PISKL

Ñ

T

KAKADU:

GAIL J. WOR

TH

A

ves International

PIÓRO KONTUROWE
Parzyste promienie odchodzàce od stosiny tworzà
choràgiewki typowe dla pióra konturowego. W ich
zwartych cz´Êciach haczyki ka˝dego promyka
zaz´biajà si´ z listewkami sàsiedniego (powi´kszenie
i Êrodkowa mikrofotografia obok), tworzàc jednolite,
szczelne powierzchnie. W cz´Êciach luênych promyki
nie sà ze sobà sczepione. O zdolnoÊci do lotu decydujà
w du˝ej mierze pióra ze zwartymi choràgiewkami.

PIÓRO PUCHOWE
Nie ma choràgiewek. Cechuje si´ krótkà stosinà
lub jej brakiem i splàtanym p´kiem promieni
o wyd∏u˝onych promykach bez haczyków.

PIÓRO PUCHOWE
Ma dobre w∏asnoÊci
izolacyjne.

PIÓRO OKRYWOWE
Nadaje cia∏u
op∏ywowy kszta∏t.

LOTKA
Asymetryczne choràgiewki
wytwarzajà si∏y noÊne.

PA¸KI
Âwie˝o wyros∏e, nie w pe∏ni rozwini´te
pióra pisklàt dwóch gatunków kakadu.

Choràgiewka luêna

Choràgiewka zwarta

Pióro puchowe

Choràgiewka

Luêna cz´Êç
choràgiewki

Haczyk

Listewka

Promyk

Promieƒ

BUDOWA PROMYKÓW

Zwarta cz´Êç
choràgiewki

Cz´Êç
puchowa
pióra

Promieƒ

Stosina

Dutka

JAK ROSNÑ PIÓRA

w gór´ i na zewnàtrz, w efekcie budujàc ca∏e pióro w skompli-
kowanym procesie,jednym z cudów natury.

Podczas tego taƒca komórek kryza brodawki dzieli si´ na

szereg pod∏u˝nych pasm, zwanych listwami promieniowymi,
z których powstanà poszczególne promienie. W piórze kon-
turowym rosnà one spiralnie doko∏a rurkowatego zawiàzka
pióra i po jednej stronie zrastajà si´ w stosin´. RównoczeÊnie
powstajà nowe listwy promieniowe po przeciwnej stronie rur-
ki. W przypadku pióra puchowego rosnà one prosto, bez sk∏a-
dowej spiralnej. W obu typach piór promyki odchodzàce od
promienia wyrastajà ze znajdujàcej si´ na obrze˝u jego listwy
jednej warstwy komórek, zwanej p∏ytkà promykowà.

Jak kszta∏towa∏o si´ pióro

PODOBNIE JAK WIELU

innych badaczy sàdzimy, ˝e mo˝na prze-

analizowaç proces rozwoju piór pod kàtem przypuszczalne-
go charakteru pierwotnych struktur b´dàcych ich ewolucyj-
nymi poprzednikami. Nasz model zak∏ada, ˝e ich ewolucja
wiod∏a przez szereg stadiów przejÊciowych, a ka˝de z nich
wyznacza∏o pojawienie si´ nowego mechanizmu rozwojowe-
go. Post´p w obr´bie jednego stadium stawa∏ si´ podstawà
do nast´pnej innowacji [ramka na stronach 54 i 55].

W roku 1999 zaproponowaliÊmy nast´pujàcy model ewo-

lucyjny. Stadium 1 polega∏o na rurkowatym wyd∏u˝eniu pla-
kody z zawiàzka pióra i brodawki. Tak powsta∏o prapióro – nie
rozga∏´ziona pusta rurka. Nast´pnie, w stadium 2, pierÊcieƒ
tkanki nab∏onkowej tworzàcy kryz´ brodawki uleg∏ zró˝ni-
cowaniu (specjalizacji): warstwa wewn´trzna da∏a poczàtek
pod∏u˝nym listwom promieniowym, a zewn´trzna zmieni∏a si´

w ochronnà pochewk´. W tym stadium powsta∏ p´k promie-
ni zroÊni´tych z prostà rurkà – dutkà.

Model przewiduje dalej dwa alternatywne warianty kolejne-

go stadium: pojawienie si´ spiralnego wzrostu listew promienio-
wych i powstanie stosiny (stadium 3a) lub rozwój promyków
(3b). NiepewnoÊç co do kolejnoÊci tych zdarzeƒ wynika stàd,
˝e rozwój pióra nie daje jasnych wskazówek, co zasz∏o wcze-
Êniej. W stadium 3a brodawka wytworzy∏aby pióro ze stosinà i
rz´dami prostych promieni, natomiast w stadium 3b z brodaw-
ki wyrós∏by p´czek promieni z odchodzàcymi od nich promyka-
mi. Bez wzgl´du na to, które stadium by∏o wczeÊniejsze, ewo-
lucja obu, wiodàca do stadium 3a+b, doprowadzi∏aby ostatecznie
do powstania pierwszych podwójnie rozga∏´zionych piór ze sto-
sinà, promieniami i promykami. Poniewa˝ na tym etapie promy-
ki by∏y jeszcze niezró˝nicowane, mielibyÊmy do czynienia z pió-
rem konturowym o wolnych promieniach – tzn. jego choràgiewki
nie stanowi∏yby jeszcze jednolitej, ciàg∏ej powierzchni utworzo-
nej przez sczepione ze sobà promyki.

W stadium 4 pojawi∏y si´ zró˝nicowane promyki z haczy-

kami i listewkami, które mog∏y si´ ∏àczyç, dzi´ki czemu po-
wsta∏o pióro konturowe o zwartych choràgiewkach. Dopiero
po stadium 4 mog∏o dojÊç do rozwoju innych wariantów pió-
ra, w tym wielu specjalizacji widocznych w piórach w sta-
dium 5, jak asymetryczne choràgiewki w lotkach.

Punktem wyjÊcia do konstrukcji naszego modelu by∏ sam

hierarchiczny charakter rozwoju pióra. Zak∏adamy na przy-
k∏ad, ˝e najpierw wyewoluowa∏o proste rurkowate pióro, a
dopiero póêniej promienie, gdy˝ powstajà one w wyniku po-
dzia∏u cylindrycznego zawiàzka na listwy promieniowe. Pió-

52

ÂWIAT NAUKI MAJ 2003

P

A

TRICIA J. WYNNE

PODOBNIE JAK W¸OSY, paznokcie czy ∏uski pióra rosnà dzi´ki namna˝aniu si´ i ró˝nicowaniu keratynocytów.
Te rogowaciejàce komórki naskórka osiàgajà swój ˝yciowy cel dopiero po Êmierci, pozostawiajàc po sobie
masy wytworzonych uprzednio keratyn. Sà to bia∏ka tworzàce w∏ókna z∏o˝one z oko∏o 10 spolimeryzowanych
∏aƒcuchów polipetydowych ka˝de, z których powstajà sztywne, nierozpuszczalne w wodzie struktury.
Pióra zbudowane sà z beta-keratyn charakterystycznych dla gadów i wywodzàcych si´ od nich
ptaków. Zewn´trzna os∏ona rosnàcego pióra, zwana pochewkà, utworzona jest z alfa-keratyny,
bardziej mi´kkiego bia∏ka wyst´pujàcego u wszystkich kr´gowców,
z którego zbudowane sà na przyk∏ad nasze w∏osy.

Wzrost pióra zaczyna si´ od plakody
– zgrubienia naskórka po∏o˝onego nad
skupiskiem komórek skóry w∏aÊciwej.

Plakoda wytwarza nast´pnie swoistà
wyd∏u˝onà rurk´ – zawiàzek pióra.

BRODAWKA PIÓROWA

Namna˝anie komórek w pierÊcieniu otaczajàcym
zawiàzek pióra prowadzi do wykszta∏cenia si´
brodawki piórowej (przekrój poni˝ej), narzàdu,
z którego rozwija si´ pióro. U jej podstawy, w kryzie,
nieustannie powstajà nowe keratynocyty wypychajàce
starsze komórki ku górze i na zewnàtrz, dzi´ki czemu
tworzy si´ ostatecznie ca∏e rurkowate pióro.

Zawiàzek pióra

Skupisko

komórek

Skóra w∏aÊciwa

Naskórek

Plakoda

Skóra w∏aÊciwa
brodawki

Miazga
skórna

Jama
brodawki

Kryza brodawki

Naskórek
brodawki

ro puchowe musia∏o z kolei pojawiç si´ wczeÊniej ni˝ kontu-
rowe ze stosinà, gdy˝ tworzy si´ ona w wyniku po∏àczenia
owych listew. Podobna logika le˝y u podstaw ka˝dego etapu
naszego modelu.

Za jego poprawnoÊcià przemawia tak˝e ró˝norodnoÊç upie-

rzenia wspó∏czesnych ptaków, których pióra reprezentujà
wszystkie przewidywane przez nas fazy rozwoju. Budowa
tych piór jest oczywiÊcie wynikiem stosunkowo niedawnych
uproszczeƒ, które po prostu cofn´∏y je do wczeÊniejszych ewo-
lucyjnie stadiów (majà wi´c charakter atawizmów), ponie-
wa˝ pe∏ny ich rozwój musia∏ si´ dokonaç ju˝ przed archeop-
teryksem. Wspó∏czesne pióra jednoznacznie Êwiadczà o tym,
˝e wszystkie stadia mieszczà si´ w zakresie mo˝liwoÊci wy-
twórczych brodawek piórowych. Nasz model ewolucji pióra
nie wymaga zak∏adania jakichÊ hipotetycznych struktur, by
wyjaÊniç rodowód wspó∏czesnej ró˝norodnoÊci upierzenia.

Tak˝e nowe fascynujàce odkrycia biologii molekularnej wy-

dajà si´ potwierdzaç trafnoÊç pierwszych trzech stadiów mo-
delu evo-devo. Post´p w dziedzinie metod badawczych po-
zwoli∏ zajrzeç do wn´trza komórek i sprawdziç, które geny
uleg∏y ekspresji podczas rozwoju pióra i jakie funkcje pe∏nià
kodowane przez nie bia∏ka. Matthew Harris i John F. Fallon
z University of Wisconsin-Madison oraz jeden z nas (Prum)
przebadali dwa wa˝ne geny morfogenetyczne: tzw. dêwi´ko-
wego je˝a (Shh – sonic hedgehog), i gen bia∏ka morfogene-
tycznego koÊci (Bmp2 – bone morphogenetic protein 2). U kr´-
gowców odgrywajà one decydujàcà rol´ w rozwoju koƒczyn,
palców i wytworów skóry, takich jak w∏osy, z´by czy paznok-
cie. OdkryliÊmy, ˝e kodowane przez te geny bia∏ka Shh

i Bmp2 dzia∏ajà jak modu∏owa para czàsteczek sygnalizacyj-
nych, która – niczym uniwersalny podzespó∏ elektroniczny –
jest wykorzystywana wielokrotnie w czasie rozwoju pióra.
Pierwsze z nich stymuluje namna˝anie si´ komórek, a drugie
reguluje jego zakres i pobudza ich ró˝nicowanie si´.

Ekspresja genów Shh i Bmp2 rozpoczyna si´ w plakodzie

pióra, gdzie para kodowanych przez nie bia∏ek wytwarzana
jest zgodnie z wzorcem spolaryzowanym w osi przód–ty∏. Po-
tem oba uaktywniajà si´ na szczycie rurkowatego zawiàzka
pióra podczas jego poczàtkowego wyd∏u˝ania si´, a nast´pnie
w nab∏onku rozdzielajàcym formujàce si´ listwy promienio-
we, ustalajàc schemat ich rozwoju. Póêniej w piórach pucho-
wych bia∏ka sygna∏owe Shh i Bmp2 wyznaczajà prosty, a w
konturowych – spiralny wzorzec wzrostu promieni oraz de-
terminujà powstawanie stosiny. Ka˝de stadium rozwoju pió-
ra sterowane jest przez odr´bny, specyficzny schemat sygna-

MAJ 2003 ÂWIAT NAUKI

53

RICHARD O. PRUM i ALAN H. BRUSH pasjonujà si´ biologià piór.
Prum obserwowa∏ ptaki ju˝ jako dziesi´ciolatek, a obecnie wyk∏ada eko-
logi´ i biologi´ ewolucyjnà w University of Kansas i jest kustoszem
dzia∏u ornitologii w tamtejszym Natural History Museum and Biodiver-
sity Research Center. Jego zainteresowania naukowe skupiajà si´ na
filogenezie ptaków, ich zachowaniach godowych i rozrodczych, cha-
rakterze barw strukturalnych oraz ewolucji piór. Prowadzi∏ badania
terenowe w Ameryce Ârodkowej i Po∏udniowej, na Madagaskarze oraz
na Nowej Gwinei. Brush jest emerytowanym profesorem ekologii
i biologii ewolucyjnej University of Connecticut. Zajmowa∏ si´ bioche-
mià keratyny, barwnikami piór i ewolucjà ich nowych cech. By∏ te˝ re-
daktorem naczelnym czasopisma ornitologicznego The Auk.

O

AUTORACH

Zewn´trzna warstwa naskórka daje
poczàtek otaczajàcej rosnàce pióro
pochewce, jego tymczasowej os∏onie.
Tymczasem wewn´trzna warstwa
naskórka dzieli si´ na szereg
tzw. listew promieniowych, które
przekszta∏cajà si´ nast´pnie
w promienie pióra.

W piórze konturowym listwy promieniowe
rosnà spiralnie doko∏a kryzy, a˝ si´ ze sobà
zrosnà, tworzàc listw´ stosiny, do której
do∏àczajà stopniowo kolejne pary listew
promieniowych. W piórze puchowym
(nie pokazane) listwy promieniowe
nie rosnà spiralnie, a krótka stosina
mo˝e wykszta∏caç si´ u nasady pióra.

W miar´ wzrostu pióro wy∏ania si´ z pochewki,
a nast´pnie rozprostowuje, przybierajàc p∏aski
kszta∏t. Gdy osiàgnie ostateczny rozmiar,
kryza brodawki tworzy dutk´, poczàtkowà,
osadzonà w skórze cz´Êç osi pióra.

Listwa
stosiny

Promieƒ

Stosina

Dutka

ANIMACJE UKAZUJÑCE WZROST PIÓRA MO˚NA OBEJRZEå

NA STRONIE http://fallon.anatomy.wisc.edu/feather.html

Pochewka

Listwa stosiny

Listwa
promieniowa

T´tnica

Kryza
brodawki

Powstajàca
listwa
promieniowa

WZROST SPIRALNY

∏ów przekazywanych przez Shh i Bmp2. Oba te bia∏ka przez
ca∏y czas pe∏nià kluczowà rol´ w procesie kszta∏towania si´
tego skomplikowanego wytworu skóry.

Rozwój pióra obejmuje zatem kilka kolejnych stadiów, przy

czym nast´pne uzale˝nione sà od poprzednich. Do powsta-
nia pod∏u˝nych pasm (listew promieniowych) w wyniku eks-
presji genów Shh i Bmp2 konieczne jest na przyk∏ad wcze-
Êniejsze wykszta∏cenie rurkowatego zawiàzka pióra. Zmiana
typu oddzia∏ywania kodowanych przez nie bia∏ek podczas
wzrostu piór konturowych uwarunkowana jest z kolei uprzed-
nim pojawieniem si´ tych pasm. Tak wi´c dane molekularne
pi´knie pasujà do scenariusza ewolucji piór z wyd∏u˝onej rur-

ki (stadium 1) przez pióro puchowe (stadium 2) a˝ do kon-
turowego (stadium 3a).

Nowe koncepcje teoretyczne sk∏oni∏y nas do postawienia

hipotezy, a nowoczesne techniki laboratoryjne umo˝liwi∏y
nam podpatrzenie, co dzieje si´ w komórce, kiedy powstaje
pióro i przyjmuje ostateczny kszta∏t. Tymczasem odkrycia do-
konane tradycyjnymi metodami w obfitujàcych w skamienia-
∏oÊci stanowiskach paleontologicznych na pó∏nocy Chin przy-
nios∏y najbardziej efektowny materia∏ dowodowy na poparcie
naszego modelu. Chiƒscy, amerykaƒscy i kanadyjscy paleon-
tolodzy wydobyli ze ska∏ osadowych wczesnokredowej for-
macji Yixian sprzed 124–128 mln lat w prowincji Liaoning

EVO-DEVO A PIÓRO

STADIUM 1

STADIUM 2

STADIUM 3?

HIPOTEZA O POCHODZENIU PIÓR Richarda O. Pruma i Alana H.
Brusha jest oparta na za∏o˝eniu, ˝e mechanizmy embriologiczne
mogà pomóc w zrozumieniu ewolucji nowych cech – zajmuje si´ tym
dyscyplina zwana w skrócie evo-devo. Model ten zak∏ada, ˝e swoiste
cechy piór wykszta∏ci∏y si´ dzi´ki kilku kolejnym innowacjom w procesie
ich rozwoju, a ka˝da z nich by∏a warunkiem pojawienia si´ kolejnego
stadium. Tak wi´c hipoteza opiera si´ na znajomoÊci etapów wzrostu
pióra u wspó∏czesnego ptaka, a nie na za∏o˝eniach dotyczàcych funkcji
pierwotnych piór ani grup zwierzàt, u których mog∏y powstaç.

Nowe znaleziska dinozaurów w chiƒskiej prowincji Liaoning

dostarczajà wskazówek, u jakich teropodów mog∏y wyewoluowaç pióra

odpowiadajàce poszczególnym stadiom postulowanym w rozwa˝anej
hipotezie. Opierajàc si´ na podobieƒstwach mi´dzy przewidywanà
przez model teoretyczny budowà pierwotnych piór a kszta∏tem
skamienia∏ych wytworów skórnych, autorzy sugerujà, ˝e ka˝de stadium
powsta∏o u odr´bnej grupy dinozaurów.

Listwa
promieniowa

Listwa stosiny

3b
Pióro z rozga∏´zionymi
promieniami odchodzàcymi
od wierzcho∏ka dutki

3a
P∏askie pióro z nie rozga∏´zionymi
promieniami odchodzàcymi
od stosiny

STADIUM 1

Prapióro,
pusta rurka

K´pka nie rozga∏´zionych promieni
odchodzàcych od dutki

Powstanie kryzy brodawki

Ró˝nicowanie kryzy brodawki

INNOWACJA

EWOLUCYJNA

(Wszystkie

przekroje na

poziomie kryzy

brodawki
piórowej)

STADIUM 2

STADIUM 3

Powstanie p∏ytek

promykowych

Pojawienie si´

spiralnego wzrostu

i powstanie stosiny

P

A

TRICIA J. WYNNE

LUB

Ceratozauroidy

Allozauroidy

Kompsognat

Sinozauropteryks

Alwarezaurydy

Szuwuja

Ornitomimidy

Bejpiaozaur

Terizinozauroidy

54

ÂWIAT NAUKI MAJ 2003

prawdziwy skarb. Dzi´ki idealnym warunkom panujàcym
podczas ich powstawania zachowa∏y si´ w nich najró˝niej-
sze pradawne organizmy, w tym najstarszy znany ssak ∏o˝y-
skowy i roÊlina kwiatowa, ca∏e mnóstwo wczesnych ptaków
[patrz: Kevin Padian i Luis M. Chiappe „Skàd si´ wzi´∏y pta-
ki”; Âwiat Nauki, kwiecieƒ 1998] oraz skamienia∏oÊci rozma-
itych teropodów z doskonale zachowanymi szczegó∏ami po-
w∏oki skórnej. Na szczàtkach ró˝nych dinozaurów wyraênie
widoczne sà zarówno pióra typu wspó∏czesnego, jak i roz-
maite prymitywne twory tego rodzaju. Wniosek nasuwa si´
sam – pióra powsta∏y i uzyska∏y nowoczesnà budow´ w linii
rodowej naziemnych dwuno˝nych dinozaurów drapie˝nych

jeszcze przed pojawieniem si´ ptaków i rozwini´ciem przez
nie zdolnoÊci lotu.

Pierwszym odkrytym w formacji Yixian opierzonym dino-

zaurem by∏ opisany w 1997 roku celurozaur wielkoÊci kury –
sinozauropteryks (Sinosauropteryx), z którego skóry wyrasta∏y
ma∏e rurkowate, byç mo˝e rozga∏´ziajàce si´ twory. Nast´pnie
paleontolodzy znaleêli kaudypteryksa (Caudipteryx) – owirap-
torozaura wielkoÊci indyka, z pi´knie zachowanymi, wspó∏-
czeÊnie wyglàdajàcymi piórami konturowymi na koƒcu ogo-
na i przednich koƒczyn. Niektórzy sceptycy twierdzili, ˝e by∏ on
po prostu wczesnym nielotnym ptakiem, ale wyniki wielu ana-
liz filogenetycznych jednoznacznie Êwiadczà, ˝e trzeba zali-

STADIUM 4

STADIUM 5

3a+b
P∏askie pióro z rozga∏´zionymi
promieniami i luênymi
choràgiewkami

STADIUM 5

STADIUM 4

Ró˝nicowanie si´
p∏ytek promykowych

Rozwój wi´kszej

liczby listew

promieniowych

z jednej strony

Zwarte choràgiewki pióra konturowego
(haczyki jednego promyka zaz´biajà si´
z listewkami sàsiedniego)

Zwarte asymetryczne choràgiewki
(jak w lotkach wspó∏czesnych ptaków)

Tyranozauroidy

Kaudypteryks

Troodontydy

Nie nazwany takson

Dromeozaury

Konfucjusornis

Ptaki w∏aÊciwe

Owiraptorozauroidy

Sinornitozaur

Mikroraptor

Archeopteryks

Enancjornity

MAJ 2003 ÂWIAT NAUKI

55

czyç go do owiraptorów, a wi´c grupy nale˝àcej do teropodów.
Nast´pnie stwierdzono obecnoÊç piór konturowych przy szkie-
letach dromeozaurów – teropodów uwa˝anych za najbli˝szych
krewniaków ptaków, ale najwyraêniej nimi nie b´dàcych. Ogó-
∏em badacze natkn´li si´ na skamienia∏oÊci piór kilkunastu nie-
ptasich teropodów, w tym nale˝àcego do terizinozaurów bejpia-
ozaura (Beipiaosaurus) wielkoÊci strusia, a tak˝e rozmaitych
dromeozaurów, jak mikroraptor (Microraptor) i sinornitozaur
(Sinornithosaurus).

Ró˝norodnoÊç piór wyst´pujàcych u tych dinozaurów jest

zdumiewajàca i stanowi mocne bezpoÊrednie potwierdzenie
poprawnoÊci stworzonego przez nas modelu rozwojowego.
Najprymitywniejsze znane pióra – takie jakie mia∏ sinozauro-
pteryks – sà prostymi rurkowatymi tworami, bardzo przypo-
minajàcymi zaproponowane przez nas stadium 1 ewolucji
tych wytworów skóry. Sinozauropteryks, sinornitozaur i nie-
które inne okazy nieptasich teropodów majà luêne p´czki
promieni bez stosiny, jednoznacznie odpowiadajàce stadium
2 naszego modelu. Znaleziono tak˝e pióra konturowe z wyraê-
nie zró˝nicowanymi promykami i zwartymi p∏askimi chorà-
giewkami jak w stadium 4.

Odkrycia dokonane w Liaoning otworzy∏y nowy rozdzia∏ w

poznaniu dziejów piór. Wiemy dziÊ, ˝e pojawi∏y si´ po raz pierw-
szy u dinozaurów zwanych teropodami i zró˝nicowa∏y w zasad-
niczo wspó∏czesne formy ju˝ w obr´bie ró˝nych szczepów tych
gadów, zanim jeszcze wyodr´bni∏y si´ ptaki. Ptaki to tylko pew-
na szczególna grupa wÊród wielu opierzonych dinozaurów, w
której dosz∏o do uzyskania zdolnoÊci lotu dzi´ki piórom pora-
stajàcym wyspecjalizowane koƒczyny przednie i ogon. U kau-
dypteryksa, protopteryksa (Protopteryx) i dromeozaurów po-
wsta∏ na koƒcu ogona charakterystyczny „wachlarz” z piór, co

Êwiadczy, ˝e nawet niektóre warianty upierzenia wspó∏cze-
snych ptaków wyewoluowa∏y ju˝ u teropodów.

Te zdumiewajàce znaleziska kopalne zmuszajà nas, aby

na nowo zdefiniowaç poj´cie ptaka i raz jeszcze przeanali-
zowaç biologi´ teropodów. Ptaki – grup´ obejmujàcà wszyst-
kie gatunki wywodzàce si´ od ostatniego wspólnego przodka
archeopteryksa i ptaków wspó∏czesnych – tradycyjnie okreÊla-
no jako opierzone kr´gowce latajàce. Teraz wypada uznaç je
za grup´ poroÊni´tych piórami dinozaurów drapie˝nych (te-
ropodów), które wykszta∏ci∏y zdolnoÊç do aktywnego lotu.
Nowe skamienia∏oÊci zasypujà przepaÊç mi´dzy dinozaurami
a ptakami, co sprawia, ˝e coraz trudniej jest zdefiniowaç obie
te grupy. Wiele najs∏ynniejszych dinozaurów, które sta∏y si´ w
powszechnej ÊwiadomoÊci typowymi przedstawicielami tej
grupy gadów, jak tyranozaur czy welocyraptor, mia∏o zapew-
ne upierzonà skór´, choç nie by∏o ptakami.

Krach klasycznej hipotezy

DZI

¢KI NAJNOWSZYM ODKRYCIOM

badacze mogà poddaç krytycz-

nej ocenie rozmaite wczeÊniejsze teorie dotyczàce pochodzenia
piór. Nowe dane z dziedziny biologii rozwoju okaza∏y si´ szcze-
gólnie mia˝d˝àce dla klasycznej hipotezy g∏oszàcej, ˝e pióra
wyewoluowa∏y z ∏usek. Zgodnie z tym scenariuszem mia∏y si´
one najpierw wyd∏u˝aç, nast´pnie wykszta∏ciç postrz´pione
brzegi, a wreszcie promyki z haczykami i listewkami. Jak si´ jed-
nak przekonaliÊmy, pióro ma kszta∏t rurki. Obie p∏askie strony
ka˝dej choràgiewki – jej ty∏ i przód – sà wytwarzane przez we-
wn´trzne i zewn´trze cz´Êci rurki dopiero wtedy, gdy pióro
wy∏ania si´ z walcowatej pochewki. P∏askie powierzchnie ∏uski
rozwijajà si´ natomiast z górnej i dolnej cz´Êci pierwotnego
uwypuklenia naskórka, z którego wyrasta.

Nowe dane ka˝à te˝ od∏o˝yç do lamusa popularnà i upor-

czywie powtarzanà hipotez´, ˝e pióra powsta∏y wy∏àcznie czy
przede wszystkim w zwiàzku z lotem. Nadawa∏y si´ bowiem
do niego tylko bardzo zaawansowane ewolucyjnie ich postaci,
a konkretnie asymetryczne pióro ze zwartymi choràgiewkami,
które pojawi∏o si´ dopiero w stadium 5. Sugerowanie, ˝e pió-
ra wykszta∏ci∏y si´ na potrzeby lotu, przypomina dziÊ snucie
przypuszczeƒ, jakoby powodem powstania palców by∏a gra na
fortepianie. Pióra zosta∏y raczej zaadaptowane do pe∏nienia
funkcji aerodynamicznej ju˝ po d∏ugim okresie rozwoju, wy-
ewoluowa∏y natomiast do jakiegoÊ innego zastosowania.

Sugerowano wiele innych wczesnych funkcji piór, jak izo-

lacja cieplna, ochrona przed przemoczeniem, pokazy godowe,
maskowanie i obrona – wszystkie one sà mo˝liwe. Nawet w
Êwietle licznych nowych danych paleontologicznych wydaje
si´ jednak ma∏o prawdopodobne, byÊmy kiedykolwiek uzys-
kali wystarczajàcy do wyboru mi´dzy tymi hipotezami wglàd
w biologi´ i histori´ naturalnà konkretnego szczepu dinozau-
rów, w którym wyewoluowa∏y pióra. Nasz model podkreÊla na-
tomiast, ˝e sta∏o si´ to dzi´ki nagromadzeniu si´ pewnej licz-
by innowacji, a ka˝da z nich mog∏a powstaç w zwiàzku z innà
pierwotnà funkcjà. Wiemy jednak, ˝e rozwój pióra sta∏ si´
mo˝liwy dopiero po wykszta∏ceniu si´ brodawki piórowej w
skórze pewnych gatunków dinozaurów. Pierwsze pióro po-
jawi∏o si´ w toku ewolucji dlatego, ˝e wyrastajàce ze skóry
rurkowate twory dawa∏y jakieÊ korzyÊci przystosowawcze.

Pióra od dawna by∏y ulubionym przyk∏adem kreacjonistów

i innych antyewolucjonistów majàcym Êwiadczyç o u∏om-
noÊci teorii ewolucji. Wskazywali oni na brak form przejÊcio-

56

ÂWIAT NAUKI MAJ 2003

NA SKAMIENIA¸OÂCIACH DINOZAURÓW, wydobytych w ciàgu ostat-
nich pi´ciu lat w prowincji Liaoning w Chinach, takich jak ta koƒczyna
przednia kaudypteryksa nale˝àcego do grupy owiraptorozaurów, widocz-
ne sà doskonale zachowane pióra. Ten teropod wielkoÊci indyka mia∏ w
pe∏ni ukszta∏towane pióra konturowe na ogonie i koƒczynach przednich.

MICK ELLISON

wych mi´dzy ∏uskami a piórami. Pytali te˝, dlaczego dobór na-
turalny zwiàzany z przystosowaniem do lotu mia∏by najpierw
powodowaç rozcz∏onkowanie wyd∏u˝onej ∏uski, a nast´pnie
prowadziç do ewolucji skomplikowanego mechanizmu majà-
cego jà z powrotem po∏àczyç w jednolità powierzchni´. Jak
na ironi´ losu,pióra sta∏y si´ teraz doskona∏ym przyk∏adem,
jak nale˝y najskuteczniej badaç powstawanie innowacji ewo-
lucyjnych: trzeba si´ skupiç na wykryciu i zrozumieniu zna-
czenia naprawd´ nowych cech i przeÊledziç mechanizm ich
kszta∏towania si´ u organizmów wspó∏czesnych. Takie podej-
Êcie niewàtpliwie wyjaÊni wiele innych zagadek biologii ewo-
lucyjnej. Pora wi´c rozwinàç skrzyd∏a.

n

OD T¸UMACZA:

Model powstania piór integrujàcy dane embriologiczne z (wy-

rywkowymi) dowodami kopalnymi wydaje si´ mieç znacznà
przewag´ nad wczeÊniejszymi, doÊç spekulatywnymi hipoteza-
mi na temat pochodzenia piór (szersze omówienie tradycyjnych
koncepcji mo˝na znaleêç w moim artykule z 1990 roku – patrz:

JEÂLI CHCESZ WIEDZIEå WI¢CEJ

). Wi´cej wàtpliwoÊci budzi

próba na∏o˝enia sekwencji stadiów ewolucji piór na drzewo ro-
dowe dinozaurów. Schemat filogenetyczny zaproponowany
przez autorów mo˝e si´ rych∏o zdezaktualizowaç w miar´ za-
pe∏niania luk w zapisie kopalnym teropodów.

Jeszcze przed odkryciami wczesnokredowych opierzonych di-

nozaurów z Liaoning odciski piór odpowiadajàcych stadium 2 lub
3b modelu Pruma i Brusha dostrzeg∏ Gerard Gierliƒski w pozo-
stawionym na samym poczàtku jury, oko∏o 200 mln lat temu,
odcisku brzucha siedzàcego teropoda z grupy ceratozaurów, od-
krytym w XIX wieku w Massachussetts (na tej podstawie ju˝ szeÊç
lat temu powsta∏ model opierzonego dilofozaura „Dyzia” w Mu-
zeum Geologicznym w Warszawie). Âwiadczy to, ˝e prapióra mo-
g∏y si´ pojawiç w dziejach dinozaurów znacznie wczeÊniej, ni˝
sugerujà autorzy artyku∏u. Wydaje si´ równie˝ ma∏o prawdopo-
dobne, by kompsognat by∏ nieopierzony, zwa˝ywszy na ogromne
podobieƒstwo jego szkieletu do pokrytego piórami sinozauropte-
ryksa. Zapewne wi´c stadium 1, a nawet 2, rozwoju piór mo˝na

by przesunàç pod najni˝sze rozga∏´zienie przedstawionego w ar-
tykule drzewa rodowego dinozaurów.

Z kolei terizinozauroidy i owiraptorozauroidy mogà byç bli˝ej

spokrewnione z ptakami, ni˝ sugeruje to tekst i rysunek – zw∏asz-
cza owiraptory sà zapewne bli˝sze ptakom ni˝ archeopteryks, na
co wskazujà niedawne analizy kladystyczne polskich badaczy
[patrz:

PANORAMA

, „Dinozaury ptakami?”; Âwiat Nauki, czer-

wiec 2002]. Dromeozaury zaÊ, które sà zresztà m∏odsze geologicz-
nie od archeopteryksa, ju˝ od lat uwa˝ane by∏y przez niektórych
specjalistów, na przyk∏ad Gregory’ego S. Paula czy G. Gierliƒ-
skiego oraz mnie, za wtórnie nielotne praptaki. W tej sytuacji nie
dziwi∏by fakt, ˝e mikroraptor mia∏ asymetryczne pióra, a kau-
dypteryks symetryczne lotki i sterówki – po prostu zwierz´ta te
znajdowa∏yby si´ na ga∏´zi drzewa rodowego wyrastajàcej powy-
˝ej w´z∏a znajdujàcego si´ za stadium 5, obok archeopteryksa.

Z rozstrzygni´ciem tych wàtpliwoÊci wypadnie jednak pocze-

kaç do odkrycia wi´kszej liczby jurajskich szczàtków teropo-
dów, zw∏aszcza zaÊ wczesnych ptaków (a znane sà niewielkie,
zdumiewajàco ptasie tropy, które sugerujà mo˝liwoÊç istnienia
tej grupy kr´gowców a˝ 60 mln lat przed archeopteryksem). Gdy-
by tak jeszcze uda∏o si´ znaleêç stanowisko paleontologiczne,
gdzie rozmaite wczesnojurajskie teropody mia∏yby dobrze za-
chowane pozosta∏oÊci okrywy skórnej...

Karol Sabath

MAJ 2003 ÂWIAT NAUKI

57

Skàd si´ wzi´∏y pióra ptaków – przeglàd hipotez. Karol Sabath; Prze-

glàd Zoologiczny, tom 34, nr 1, s. 43-56; 1990.

Development and Evolutionary Origin of Feathers. Richard O. Prum;

Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolu-
tion), tom 285, nr 4, s. 291-306; 15 XII 1999.

Evolving a Protofeather and Feather Diversity. Alan H. Brush; American

Zoologist, tom 40, nr 4, s. 631-639; 2000.

Rapid Communication: Shh-Bmp2 Signaling Module and the Evolutio-

nary Origin and Diversification of Feathers. Matthew P. Harris, John
F. Fallon i Richard O. Prum; Journal of Experimental Zoology, tom 294,
nr 2, s. 160-176; 15 VIII, 2002.

The Evolutionary Origin and Diversification of Feathers. Richard O. Prum

i Alan H. Brush; Quarterly Review of Biology, tom 77, nr 3, s. 261-
-295; IX/2002.

JEÂLI CHCESZ WIEDZIEå WI¢CEJ

SKRZYDLATY DINOZAUR

OSTATNIO DOKONANO w Chinach nowego sensacyjnego odkrycia:
znaleziono szczàtki dinozaura z asymetrycznymi – a wi´c jedynymi
nadajàcymi si´ do lotu – piórami na obu parach koƒczyn. WczeÊniej
sàdzono, ˝e ten rodzaj piór wyst´puje tylko u ptaków. Asymetryczne
pióra by∏y wr´cz jednà z nielicznych cech odró˝niajàcych ptasich
potomków od ich dinozaurzych przodków. Nowe znaleziska zdajà si´
wskazywaç, ˝e nie tylko pióra w ogóle, ale i lotki pojawi∏y si´ przed
powstaniem ptaków.

W artykule opublikowanym w Nature 23 stycznia br. Xing Xu,

Zhonghe Zhou i ich wspó∏pracownicy z Instytutu Paleontologii
Kr´gowców i Paleoantropologii Chiƒskiej Akademii Nauk donieÊli,
˝e nowo odkryty gatunek mikroraptora ma wspó∏czeÊnie
wyglàdajàce pióra konturowe tworzàce dwie pary „skrzyde∏”.
Co wi´cej, bardziej asymetryczne by∏y pióra usytuowane bli˝ej
koƒców koƒczyn, podobnie jak u dzisiejszych ptaków.

Dyskusja na temat pochodzenia lotu aktywnego u ptaków skupia∏a

si´ na dwóch przeciwstawnych hipotezach: wed∏ug jednej z nich lot
zrodzi∏ si´ wÊród drzew przez poÊrednie stadium Êlizgów z ga∏´zi na
ga∏àê, zgodnie z drugà – powsta∏ na ziemi przez stadium biegu
z równoczesnymi wymachami koƒczyn przednich. Za obiema
hipotezami przemawiajà liczne przekonujàce dowody, ale Xu
i jego wspó∏pracownicy uwa˝ajà, ˝e nowy mikroraptor potwierdza

poprawnoÊç hipotezy arborealnej (nadrzewnej), gdy˝ pióra obu
par koƒczyn mog∏y ∏àcznie pos∏u˝yç jako doskona∏y p∏at noÊny.
Pozostaje jednak wiele wa˝nych, nie rozstrzygni´tych kwestii,
na przyk∏ad jak w∏aÊciwie mikroraptor pos∏ugiwa∏ si´ swymi
czterema „skrzyd∏ami”?

XING XU

Nowo odkryty Microraptor gui