Energia
słoneczna

Energia
chemiczna

gromadzona w
postaci
w

ę

glowodanów

Energia
chemiczna

pod postaci

ą

ATP

fotosynteza

oddychanie
komórkowe

4 x 10

17

kJ energii swobodnej rocznie;

10

10

ton w

ę

gla w formie

w

ę

glowodanów

i innych zw. organicznych

Prawo konwersji energii

Ro

ś

liny pobieraj

ą

energi

ę

w postaci

ś

wiatła

i zamieniaj

ą

j

ą

w chemicznie inn

ą

form

ę

/1842, Julius Robert Mayer /

Dwie
fazy:

Podstawowe równanie
fotosyntezy:

Fotosynteza

Energia

ś

wietlna

H

2

O

O

2

Faza jasna fotosyntezy

Energia
chemiczna

(

ATP

,

NADPH

)

Energia
chemiczna

(

ATP

,

NADPH

)

H

2

O

CO

2

Faza ciemna fotosyntezy

Energia
chemiczna
(CH

2

O)

CO

2

+

+

ś

wiatło

(CH

2

O)

O

2

w

ę

glowodany;

(gł. sacharoza i skrobia)

Zewn

ę

trzna

błona

Wewn

ę

trzna

błona

Stroma

Tylakoidy

Granum

Schemat struktury chloroplastu

1

µµµµ

m=10

-6

m

Chloroplasty ro

ś

lin wy

ż

szych

kształt:

spodeczek

ś

rednica: 4-10

µµµµ

m

grubo

ść

: 1

µµµµ

m

liczba:

1-100 w komórce

Chlorofile jakie są ...

stanowi

ą

ok. 4% suchej masy chloroplastów

nierozpuszczalne w wodzie

rozpuszczalne w rozpuszczalnikach organicznych

Chl a we wszystkich ro

ś

linach wydzielaj

ą

cych tlen

Chl b w ro

ś

linach wy

ż

szych i zielenicach

Chl b w ilo

ś

ci ok. 1/3 Chl a

Inne barwnki fotosyntetyczne - karotenoidy

Il

o

ś

ć

ś

w

ia

tł

a

a

b

s

o

rb

o

w

a

n

e

g

o

Chlorofil a

400

600

500

700

Chlorofil b

Karotenoidy

Długo

ść

fali (nm)

Barwniki roślinne

absorbują promieniowanie o różnej długości fali

Foton

Cz

ą

steczki chlorofilu

Centrum

reakcji

Foton

Fotony absorbowane przez liczne cząsteczki chlorofilu

są zbierane w centrum reakcji

Wysoka

Niska

E

n

e

rg

ia

e

le

k

tr

o

n

u

Chlorofil

foton

e

–

Feofityna

PQ

Cyt b6f

komleks

Fotosystem II

PQ

PQ

H

+

H

+

H

+

H

+

H

+

2e

–

H

+

H

+

H

+

2e

–

2e

–

Chlorofilu

Feofityna

Wn

ę

trze

tylakoidu
(niskie pH)

H

+

H

+

Fotosystem II

Kompleks cytochromu b

6

f

Plastochinon (PQ) przenosi protony do wn

ę

trza tylakoidu, wytwarzaj

ą

c sił

ę

protonomotoryczn

ą

Fotosystem II

Plastochinon

+2e

-

+ 2H

+

n = 1-9

chinon (Q-n)

R1

R1

R2

R2

R3

R3

chinol (QH

2

-n)

R1

R1

R2

R2

R3

R3

plastochinon (PQ)

E

n

e

rg

ia

e

le

k

tr

o

n

u

foton

P680

2H

2

O

4H

+

+ O

2

4e

–

PQ

Pc

ATP

P700

Fotosystem I

foton

4e

–

4e

–

Feofityna

Cyt b6f

kompleks

2

NADPH

2 NADP

+

+ 2H

+

P680

P680

P700

Ferredoksyna

Fotosystem II

Schemat Z fotosyntezy; elektrony przenoszone s

ą

z wody na NADPH

Reakcje fazy jasnej fotosyntezy

stroma

lumen

cyt b

cyt b

6

6

f

f

PSI

PSI

PSII

PSII

pula PQ

Q

A

Q

B

P 680

Feo

H

+

2H

2

O

O

2

4H

+

Fotosyntetyczny łańcuch transportu elektronów

ADP

ATP

H

+

FNR

FNR

Fd

Fd

Q

i

H

+

Q

o

NADP

+

NADPH

F

X

A

1

P 700

F

A

/

F

B

H

+

Schemat rozmieszczenia głównych kompleksów białkowych

w błonach tylakoidów gran i stromy

Pc

PQ

P700

foton

Fotosystem I

4e

–

ATP

Ferredoksyna

Cyt b6f

kompleks

W cyklicznym transporcie elektronów, który prowadzi do cyklicznej fosforylacji

elektrony z PS I przenoszone s

ą

do plastochinonu

Alternatywne szlaki transportu elektronów

P

3 P

6 P

3 ADP

3

ATP

RuBP

6 ADP

6

ATP

5 G3P

1 G3P

Glukoza

G3P

3 CO

2

1.
Wi

ą

zanie CO

2

3.
Regeneracja
RuBP z G3P

2.
Redukcja
3-fosfo-
glicerynianu
do G3P

6

NADPH

6 NADP

+

+ 6 P

i

3-fosfoglicerynian

6 P

Reakcje fazy ciemnej fotosyntezy

(Cykl Calvina)

Radiochromatogramy ekstraktów z komórek glonów oświetlanych przez

5s lub 60s po wprowadzeniu

14

CO

2

W o

ś

wietlonej hodowli glonów radioaktywno

ść

pochodz

ą

ca z

14

CO

2

jest po 5 s wł

ą

czana do

3-fosfoglicerynianu. Po 60 s radioaktywno

ść

pojawia si

ę

ju

ż

w wielu zwi

ą

zkach, które s

ą

produktami po

ś

rednimi w cyklu Calvina

Jak odkryto cykl Calvina-Bensona?

Cykl Calvina-

Bensona

ATP

fosforybulokinaza

co

2

karboksylaza
rybulozobisfosforanowa

*

*

5-fosforybuloza

1,5-bisfosforybuloza

kwas fosfoglicerynowy

NADPH + H+

ATP

aldehyd fosfoglicerynowy

izomeraza
triozofosforanowa

aldolaza
ketozofosforanowa

fosfataza

4-fosfoerytroza

fosforan
dihydroksyacetonu

aldolaza fruktozobis-
fosforanowa

6-fosfofruktoza

1,6-bisfosfofruktoza

transketolaza

7-fosfosedoheptuloza

1,7-bisfosfosedoheptuloza

transketolaza

5-fosfoksyluloza

epimeraza
rybulozo-
fosforanowa

izomeraza
rybozofosforanowa

CH

2

OH

C

O

C

H

HO

C

OH

H

C

OH

H

CH

2

O P

CH

2

O

C

P

O

C

H

HO

C

OH

H

C

OH

H

CH

2

O P

CH

2

O

C

P

C

O

OH

H

HC

O

COH

H

COH

H

CH

2

O P

CH

2

O P

C

O

C

H

C

HO

OH

H

C

OH

C

H

OH

CH

2

H

O P

CH

2

OH

C

C

O

H

C

HO

OH

H

C

C

OH

H

OH

CH

2

H

O P

HC

O

C

OH

H

C

OH

C

H

OH

CH

2

H

O P

CH

2

C

O P

OH

C

C

O

O

-

O

C

OH

H

CH

2

O P

CH

2

OH

C

O

C

H

HO

C

OH

CH

2

H

P

CH

2

C

OH

O

C

OH

H

C

OH

CH

2

H

O P

CH

2

C

C

O

O P

OH

H

C

OH

CH

2

O P

H

*

CH

2

O P

C

OH

H

C

O

H

CH

2

O P

C

OH

H

COO

-

*

Inne cukry
(np. sacharoza)

RUBISCO – karboksylaza/oksygenaza 1,5-rybulozobisfosforanu (RuBP)

☼

kluczowy enzym w fazie ciemnej fotosyntezy

☼

asymilacja CO

2

☼

najpowszechniej wyst

ę

puj

ą

ce białko w biosferze (ok. 40 x 10

6

ton!)

☼

stanowi ponad 50% rozpuszczalnych białek li

ś

cia

☼

budowa - 16 podjednostek: 8 du

ż

ych (L) 55 kDa, katalityczne, kodowane w genomie

chloroplastowym i 8 małych (S), 15 kDa, kodowane w j

ą

drze

☼

u ro

ś

lin wy

ż

szych struktura L8S8

☼

2 miejsca katalityczne wyst

ę

puj

ą

na styku 2 podjednostek L

krystaliczna struktura rubisco L8S8

widok z boku: RuBP (niebieskie) jest wi

ą

zany

do miejsc aktywnych mi

ę

dzy par

ą

dimeru L2

widok z góry

Aktywność karboksylująca i oksygenazowa karboksylazy 1,5-bisfosforybulozy

C

OH

CH

2

O

O P

CH

2

O

C

P

C

O

OH

C

H

OH

H

CH

2

O P

C

OH

O

C

CH

2

OH

H

O P

C

OH

O

C

OH

H

CH

2

O P

C

O

OH

C

OH

CH

2

O P

H

O

2

CO

2

H

2

O

kwas
fosfoglikolowy

kwas 3-fosfoglicerynowy

oksygenacja
(fotooddychanie)

karboksylacja
(fotosynteza)

kwas
3-fosfoglicerynowy

kwas
3-fosfoglicerynowy

1,5-bisfosforybuloza

Budowa anatomiczna blaszki liściowej roślin typu C

3

i C

4

Szlak C

4

– reakcje wiązania CO

2

przez karboksylazę fosfoenolopirogronianową

C

CH

2

COOH

O P

COOH

C O

CH

2

COOH

COOH

C

CH

2

H

HO

COOH

CH

3

C

COOH

O

karboksylaza PEP

dehydrogenaza
Jabłczanowa

co

2

H

2

O

P

-

kwas
fosfoenolopirogronowy

kwas szczawiooctowy

kwas L-jabłkowy

kwas pirogronowy

dikinaza

NADPH+ H

+

NADP

+

A MP PPi

ATP Pi

CH

3

C

COOH

O

COOH

C

CH

2

H

HO

COOH

NA DPH+ .

H

+

NADP

+

enzym jabłczanowy

kwas pirogronowy

kwas L-jabłkowy

CO

2

CO

2

CO

2

KOMÓRKA MI

Ę

KISZU LI

Ś

CIA

translokacja przez plazmodesmy

KOMÓRKA POCHWY OKOŁOWI

Ą

ZKOWEJ

Cykl Calvina-Bensona

fosfotriozy

CHLOROPLAST

KOMÓRKA MI

Ę

KISZU LI

Ś

CIA

KOMÓRKA POCHWY OKOŁOWI

Ą

ZKOWEJ

N

O

C

s

z

p

a

rk

i

o

tw

a

rt

e

D

Z

IE

Ń

s

z

p

a

rk

i

z

a

m

k

n

i

ę

te

Wiązanie CO

2

w roślinach typu CAM

CH

2

C

COOH

O

P

COOH

C

CH

2

O

COOH

COOH

C

H

CH

2

HO

COOH

COOH

C

H

HO

CH

2

COOH

CH

3

C O

COOH

CH

2

C

COOH

O P

karboksylaza PEP

Dehydrogenaza

CO

2

CO

2

CO

2

H O

2

NADH + H

+

NAD

+

NADP

+

kwas
fosfoenolopirogronowy

kwas
fosfoenolo-
pirogronowy

kwas
pirogronowy

kwas
szczawiooctowy

kwas L-jabłkowy

kwas L-jabłkowy

enzym jabłczanowy

NADPH + H

+

CHLOROPLAST

cykl Calvina-Bensona

fosfotriozy

ATP

NADPH

skrobia

Glukoneogeneza

skrobia

glukoza

glikoliza

COOH

C

H

HO

CH

2

COOH

COOH

C

H

HO

CH

2

COOH

nagromadzenie

zakwaszenie wakuoli

kwasu L-jabłkowego

kwas L-jabłkowy
opuszcza wakuol

ę

WAKUOLA

CYTOZOL

AMP + PPi

ATP + Pi

dikinaza

Sinica Synechocystis PCC 6803

Rhodobacter capsulatus

Przykłady fotosyntetyzuj

ą

cych organizmów prokariotycznych

Anabaena variabilis

Rhodopseudomonas spheroides

Struktura fikobilisomu

błona tylakoidu

fikoerytryna

allofikocyjanina

fikobilisom

fikocyjanina

FOTOSYNTEZA SINIC

Biliproteiny sinic

N

CH

2

H

N

H

N

CH

2

H

N

CH

2

H

N

O

H

H

S

Cys

H

N

C

H

N

N

O

H

C

O

O

Ser

HOO

H

N

O

H

H

S

Cys

H

N

C

H

N

O

H

C

O

O

Ser

HOO

N

N

O

H

H

S

Cys

N

C

H

N

N

O

H

S

Cys

C

O

O

Ser

HOO

H

układ bilanu

fikocyjanobilina

fikoerytrobilina

fikourobilina

Barwniki biliproteinowe wyst

ę

puj

ą

ponadto u krasnorostów i kryptofitów

Widma absorpcyjne biliprotein

Linia ci

ą

gła – C-fikoerytryna

Linia przerywana – C-fikocyjanina
Linia kropkowana – allofikocyjanina

widmo absorpcyjne biliprotein sinic

widmo absorpcyjne biliprotein
krasnorostu Ceramium rubrum