GOSPODARKA MINERALNA
ROŚLIN
Rola składników mineralnych w roślinie
Gospodarka azotowa
Pobieranie jonów
ROLA SKŁADNIKÓW MINERALNYCH W ROŚLINIE
Podział pierwiastków wg kryterium jakościowego:
a.
niezbędne – ich brak powoduje zaburzenia w przebiegu procesów
życiowych rośliny (makro- i mikroelementy)
b. korzystne
– o niejasnej funkcji, wpływają pozytywnie na wzrost i funkcje
życiowe roślin (np. sód, krzem)
c. toksyczne
– brak funkcji fizjologicznej, wpływają negatywnie na wzrost i
funkcje życiowe roślin (np. kadm, rtęć)
ROLA SKŁADNIKÓW MINERALNYCH W ROŚLINIE
Podział pierwiastków wg kryterium ilościowego:
a. makroelementy
– występują w ilości powyżej 0,1% suchej masy rośliny:
azot, potas, wapń, magnez, fosfor, siarka, chlor
b. mikroelementy
– występują w ilości mniejszej niż 0,1% suchej masy
rośliny:
żelazo, bor, mangan, sód, cynk, miedź, nikiel, molibden
Zawartość pierwiastka w roślinie zależy od: gatunku, organu rośliny, fazy
rozwoju, dostępności pierwiastka w środowisku.
AZOT:
Składnik
aminokwasów, białek,
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH
MAKROELEMENTÓW
koenzymów (np. koenzym A),
nukleotydów, kwasów nukleinowych,
chlorofilu, fitochromu, cytokinin
Pomidor
Chloroza całych liści. Starsze liście
stopniowo bledną, młode liście są
jasnozielone i mniejsze.
W niektórych przypadkach zamiast
chlorozy występuje nekroza
międzyżyłkowa.
Czerwienienie żyłek i ogonków
liściowych.
Pędy są mniej rozgałęzione i krótsze.
Przedwczesne starzenie się i opadanie
liści.
Objawy niedoboru AZOTU (
–
N)
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MAKROELEMENTÓW
Chloroza
– choroba roślin polegająca na braku
syntezy chlorofilu i/lub zaniku chlorofilu już
występującego w komórkach, co objawia się
blednięciem/żółknięciem liści.
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MAKROELEMENTÓW
MAGNEZ:
Składnik chlorofilu
Aktywator wielu enzymów, głównie
przenoszących reszty fosforanowe
Tworzy połączenia między podjednostkami
rybosomów
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MAKROELEMENTÓW
Chloroza międzyżyłkowa przechodząca
w nekrozę (plamy chlorotyczne
zaczynają pojawiać się na starszych
liściach).
W skrajnych przypadkach liście stają się
żółte lub białe.
U przedstawicieli rodziny krzyżowych
(kapustowate) można zaobserwować
także przebarwienia liści w kolorze
pomarańczowym, żółtym i purpurowym.
Przedwczesne opadanie liści.
Pomidor
Truskawka
Objawy niedoboru MAGNEZU (
– Mg)
Nekroza
– martwica komórek i tkanek objawiająca
się czernieniem/zasychaniem organów lub ich
części.
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MAKROELEMENTÓW
WAPŃ:
Niezbędny podczas fotolizy wody
Kofaktor enzymów, np. ATPazy
Stabilizator kilku receptorów
Składnik pektyn i ściany komórkowej
Stabilizator błon plazmatycznych
Wtórny przekaźnik informacji
Pomidor
Truskawka
Objawy niedoboru WAPNIA (
– Ca)
Nekroza podstawy liści.
Nekroza stref merystematycznych (wierzchołki
wzrostu korzeni, wierzchołki młodych liści).
Zgnilizna owoców pomidora.
System korzeniowy brązowieje, staje się
krótszy i bardziej rozgałęziony.
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MAKROELEMENTÓW
http://owocewarzywakwiaty.pl/warzy
wa/aktualnosci/a/pokaz/c/artykul/art
/jak-uniknac-suchej-zgnilizny.html
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MAKROELEMENTÓW
POTAS:
Aktywator ponad 50-ciu enzymów (uczestniczących m.in. w
oddychaniu i fotosyntezie)
Uczestnicy w osmoregulacji i utrzymaniu równowagi jonowej
Pomidor
Truskawka
Objawy niedoboru POTASU (- K)
U wielu roślin nekroza rozpoczynająca
się od wierzchołków i brzegów blaszki
liściowej.
Przy długotrwałym deficycie potasu
nekroza i chloroza międzyżyłkowa.
Wiązki przewodzące pozostają zielone.
Liście marszczą się i zwijają.
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MAKROELEMENTÓW
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MAKROELEMENTÓW
CHLOR:
Niezbędny podczas fotolizy wody w procesie fotosyntezy
Bierze udział w w osmoregulacji i
utrzymaniu równowagi jonowej
Pomidor
Objawy niedoboru CHLORU (
– Cl) – rzadko spotykane
Deformacja liści.
Chloroza międzyżyłkowa i
więdnięcie młodych liści.
Redukcja wzrostu liści.
Brązowienie wierzchniej strony
dojrzałych liści.
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MAKROELEMENTÓW
MANGAN:
Składnik kompleksu rozszczepiania wody w PS II
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MIKROELEMENTÓW
Aktywator dekarboksylaz i dehydrogenaz
(np. enzymy cyklu Krebsa)
Składnik dysmutazy ponadtlenkowej
(SOD) i kwaśnej fosfatazy
Pomidor
Truskawka
Chloroza mozaikowa
Nekroza międzyżyłkowa (zarówno
młodych jak i starszych liści).
Zboża są szczególnie wrażliwe na
niedobór manganu. Na ich liściach
pojawiają się jasne plamy chlorotyczne
z ciemnymi cętkami, które powiększają
się i łączą się ze sobą prowadząc do
uschnięcia całego liścia.
Objawy niedoboru MANGANU (
–
Mn)
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MIKROELEMENTÓW
Pomidor
Chloroza międzyżyłkowa i
nekroza starszych liści.
U niektórych roślin (kalafior,
brokuł) brak plam nekrotycznych
na liściach. Zamiast nich liście
skręcają się a następnie usychają.
Kwiaty nie wykształcają się, lub
zamierają przedwcześnie.
Objawy niedoboru (
–
Mo)
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH MIKROELEMENTÓW
MOLIBDEN:
Składnik reduktazy azotanowej i
nitrogenazy
Pomidor
Objawy niedoboru
Lekka chloroza liści.
Czarne plamy nekrotyczne na młodych liściach,
pojawiające się w pierwszej kolejności na
podstawie blaszki liściowej.
Nekroza wierzchołków wzrostu, prowadząca do
redukcji dominacji wierzchołkowej i rozetowego
pokroju rośliny.
Nekroza owoców, młodych korzeni i bulw.
Kruche liście.
Więdnięcie młodych liści.
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH
MIKROELEMENTÓW
BOR:
Uczestniczy w tworzeniu ścian
komórkowych i procesach wzrostowych
Prawdopodobnie uczestniczy w transporcie i
metabolizmie cukrowców
Pomidor
Truskawka
Objawy niedoboru (
– Zn)
Nekroza międzyżyłkowa.
Młode liście stają się żółte a palmy nekrotyczne
pojawiają się miedzy żyłkami górnej powierzchni
liści starszych. Główne żyłki pozostają zielone.
U wielu roślin redukcja powierzchni blaszek
liściowych, zahamowanie wydłużania
międzywęźli i pokój rozetowy.
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH
MIKROELEMENTÓW
CYNK:
Składnik dehydrogenazy alkoholowej,
anhydrazy węglanowej, SOD, polimerazy
RNA, palców cynkowych
Aktywator enzymów metabolizmu
cukrowców i białek
Regulacja ekspresji genów
Pomidor
Truskawka
Objawy niedoboru
Zwijanie liści, ogonki liściowe skierowane
w dół.
Lekka chloroza i utrata turgoru młodych
liści.
Redukcja wielkości liści, plamki
nekrotyczne.
Na dojrzałych liściach pojawiają się białe
lub szaro-białe przebarwienia.
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH
MIKROELEMENTÓW
MIEDŹ:
Składnik plastocyjaniny, oksydazy
cytochromowej, tyrozynazy, SOD, reduktazy
azotanowej
Pomidor
Truskawka
Objawy niedoboru (
– Fe)
Chloroza młodych liści (żyłki pozostają
zielone).
Przy długotrwałym niedoborze żelaza
liście stają się białe i pojawiają się na nich
nekrotyczne plamki.
ŻELAZO:
Składnik cytochromów, ferredoksyny, SOD,
katalazy, peroksydazy, reduktazy azotanowej
Stymulator syntezy chlorofilu
FUNKCJE i OBJAWY NIEDOBORU WYBRANYCH
MIKROELEMENTÓW
Cząstka
gleby
WYMIANA
KATIONOWA NA
POWIERZCHNI
CZĄSTKI
GLEBOWEJ
Cząstki stałe gleby =
kompleks sorpcyjny
– mają przewagę
ładunków ujemnych dlatego wiążą różne kationy. Zjawisko
wymiany kationowej w glebie: kationy potasu (K
+
) mogą
wypierać z powierzchni cząstek glebowych np. katony wapniowe
(Ca
2+
), które stają się wtedy dostępne dla roślin. Aniony pozostają
stale w roztworze glebowym.
POBIERANIE JONÓW
TRANSPORT PRZEZ BŁONY BIOLOGICZNE
PIERWOTNY
BIERNY
AKTYWNY
DYFUZJA
PROSTA
WTÓRNY
DYFUZJA
UŁATWIONA
SYMPORT
ANTYPORT
Transportowana cząsteczka
Kanał jonowy
Przenośnik
Pompa jonowa
Błona
komórkowa
Energia
Gradient potencjału
elektrochemicznego
Wysoki
Niski
Dyfuzja prosta
Transport bierny
(zgodnie z gradientem potencjału
elektrochemicznego)
Transport aktywny pierwotny
(wbrew gradientowi potencjału
elektrochemicznego)
BIAŁKA TRANSPORTUJĄCE: KANAŁY JONOWE, PRZENOŚNIKI I POMPY JONOWE
TRANSPORT BIERNY
– przez dwuwarstwę fosfolipidową, kanały jonowe i przenośniki,
zgodnie z gradientem potencjału elektrochemicznego. Kanały działają jak pory. Przenośniki
wiążą cząsteczki z jednej strony błony i przerzucają je na drugą stronę.
PIERWOTNY TRANSPORT AKTYWNY
– zachodzi dzięki pompom jonowym, czerpiącym
energię z hydrolizy ATP. Przenoszą substraty wbrew gradientowi potencjału elektrochemicznego
utrzymując/zwiększając ten gradient. Najważniejsza jest H
+
-ATPaza generująca gradient
protonów.
Dyfuzja ułatwiona
CYTOPLAZMA
Gradient
stężenia S i H
+
Błona
komórkowa
HIPOTETYCZNY MODEL WTÓRNEGO TRANSPORTU AKTYWNEGO
TRANSPORT WTÓRNY
- możliwy dzięki powstaniu elektrochemicznego gradientu
protonów, który umożliwia przeniesienie substratu (S) wbrew gradientowi stężenia.
(A) Konformacja białka umożliwia związanie H
+
po zewnętrznej stronie błony
komórkowej. (B) Związanie H
+
indukuje zmiany konformacji białka i odsłonięcie
miejsca wiążącego substrat. (C) Po połączeniu się substratu z białkiem następuje
kolejna zmiana konformacji białka, która pozwala na uwolnienie H
+
i substratu do
cytoplazmy. (D) Białko powraca do początkowej konformacji i jest gotowe do
rozpoczęcia kolejnego cyklu.
(D)
H
μΔ~
(C)
H
μΔ~
(B)
H
μΔ~
(A)
H
μΔ~
PRZYKŁADY AKTYWNEGO TRANSPORTU WTÓRNEGO
(A)
Symport
- zarówno protony jak i transportowane substraty (np. cukier)
są przenoszone ze środowiska do cytoplazmy. (B)
Antyport -
przemieszczanie
protonów
do
wnętrza
komórki
z
odwrotnie
ukierunkowanym transportem substratu (np. jonu sodu). W obu
przypadkach energia niezbędna do funkcjonowania przenośników
pochodzi z dokomórkowej dyfuzji protonów, wynikającej z dążenia
protonów do wyrównania ich stężeń po obu stronach błony.
CYTOPLAZMA
Wysoki
Wysoki
Niski
Niski
(A) Symport
(B) Antyport
MIKORYZA
- dostarcza grzybowi
produkty fotosyntezy
-zwiększa powierzchnię chłonną
korzeni
-ułatwia pobieranie substancji
mineralnych
- umożliwia pobieranie substancji
trudno przyswajalnych dla roślin
- dostarcza roślinie hormony (np.
auksyny)
- wydziela do środowiska antybiotyki,
chroniące roślinę przed patogenami
Symbioza
korzeni roślin wyższych
z
grzybami
.
MIKORYZA
EKTOTROFICZNA
Kora pierwotna
Floem
Ksylem
Epiderma
Siatka Hartiga
Osłonka ze
strzępek grzybni
100
m
Grzybnia występuje na powierzchni korzeni tworząc gęstą sieć splątanych
strzępek (osłonkę = płaszcz = mufkę). Korzenie nie mają włośników i często są
pozbawione czapeczki. Strzępki grzybni wnikają także do kory pierwotnej ale
rozrastają się tylko w przestworach międzykomórkowych tworząc tzw. siatkę
Hartiga. Całkowita masa grzybni może dorównywać nawet masie korzenia.
MIKORYZA ENDOTROFICZNA (PĘCHERZYKOWO-
ARBUSKULARNA)
Korzeń
Kora pierwotna
Grzybnia
zewnętrzna
Włośnik
Endoderma
Epiderma
Chlamydospory*
Arbuskula
Pęcherzyki
Strzępki
grzybni
wnikają
do
przestworów międzykomórkowych
i
do
wnętrza komórek kory
pierwotnej. Jedynie nieliczne nitki
grzybni występują na zewnątrz
korzenia, który zachowuje swój
wygląd zewnętrzny (ma włośniki i
czapeczkę).
W
komórkach
gospodarza strzępki mogą tworzyć
pęcherzyki, lub rozgałęzienia w
kształcie drzewa (arbuskula), które
uczestniczą w wymianie substancji
między grzybem, a rośliną.
*Chlamydospory
– zarodniki przetrwalnikowe
powstające ze strzepek grzybni.
WPŁYW CZYNNIKÓW ZEWNĘTRZNYCH NA
POBIERANIE JONÓW
1.
Rodzaj podłoża
A. Uprawy glebowe
B. Uprawy na podłożach stałych (substratach) – torf, piasek,
zmielona kora, kompostowane śmieci, perlit, wermikulit,
wełna mineralna itp.
C. Kultury hydroponiczne
D. Kultury aeroponiczne
E. Kultury wodne
BEZGLEBOWE METODY UPRAWY ROŚLIN
Uprawa hydroponiczna
Pożywka
mineralna
Pęcherzyki powietrza
Pompa napowietrzająca
Porowaty system
rozprowadzający powietrze
Wkładka do
umocowania
roślin
Górna część korzeni znajduje się w podłożu stałym, dolna część zanurzona
jest w napowietrzanej pożywce płynnej.
BEZGLEBOWE METODY UPRAWY ROŚLIN
Pompa
tłocząca
pożywkę
Cienkowarstwowa kultura przepływowa
Pompa
napowietrzająca
Pożywka
mineralna
Wlot
Wypływ
Komora,
gdzie
gromadzona
jest pożywka
Rośliny rozwijają system korzeniowy w cienkiej warstwie pożywki
przepływającej w obiegu zamkniętym. Pożywka po przepłynięciu przez
powierzchnię uprawną wraca grawitacyjnie do zbiornika, skąd jest
tłoczona z powrotem pompą.
BEZGLEBOWE METODY UPRAWY ROŚLIN
Uprawa aeroponiczna
Pompa
tłocząca
pożywkę
Pożywka
mineralna
Rozpylacz
Komora w
której ma
miejsce
okresowe
zraszanie
korzeni roślin
Systemy korzeniowe roślin umieszczone są w szczelnie zamkniętym
zbiorniku i okresowo zraszane pożywką mineralną.
BEZGLEBOWE METODY UPRAWY ROŚLIN
Pompa
tłocząca
pożywkę
Wlot
i wypływ
Pożywka
mineralna
Pompa
napowietrzająca
Komora, gdzie
gromadzona jest
pożywka
Przelew
Uprawa przypływ – odpływ
Pompa okresowo napełnia górną komorę, w której korzenie roślin
zanurzone są pożywce mineralnej. Kiedy pompa jest wyłączona pożywka
spływa przez pompę do dolnego zbiornika.
WPŁYW CZYNNIKÓW ZEWNĘTRZNYCH NA
POBIERANIE JONÓW
2. Temperatura
- modyfikuje tempo oddychania dostarczającego energii
metabolicznej do aktywnego transportu substancji
mineralnych
-
wpływa na własności fizykochemiczne błon komórkowych:
ich lepkość, selektywność i przepuszczalność dla substancji
małocząsteczkowych
pH
K
waśne
Obojętne
Zasadowe
azot
fosfor
potas
siarka
wapń
magnez
żelazo
mangan
bor
miedź
cynk
molibden
Wpływ pH gleby na dostępność jonów
w podłożu.
Szerokość ciemnych pasków jest miarą
dostępności danego pierwiastka.
Dla większości makro- i
mikroelementów optymalne pH mieści
się w granicach 5,5 – 6,5.
WPŁYW CZYNNIKÓW
ZEWNĘTRZNYCH NA
POBIERANIE JONÓW
3. Odczyn środowiska
-
wpływa na dostępność jonów
dla rośliny
WPŁYW POBIERANIA JONÓW NA ODCZYN
PODŁOŻA - sole fizjologicznie kwaśne i
fizjologicznie zasadowe
Sole fizjologicznie kwaśne
– kation pobierany jest przez roślinę w
większych ilościach niż anion, np. KCl. Wymiennikiem dla kationu jest H
+
(antyport) – stężenie jonów wodorowych na zewnątrz wzrasta (pH
środowiska obniża się).
WPŁYW POBIERANIA JONÓW NA ODCZYN PODŁOŻA
Sole fizjologicznie zasadowe
– anion pobierany jest przez roślinę w
większych ilościach niż kation, np. NaNO
3
. Anion trafia do komórki
(a) na zasadzie symportu, wraz z powracającym do komórki H
+
(b) na zasadzie antyportu, w którym wymiennikiem dla anionu jest OH
-
lub
HCO
3-
.
Stężenie jonów wodorowych na zewnątrz zmniejsza się (pH środowiska
wzrasta).
DROGI PRZEMIESZCZANIA SIĘ JONÓW W ROŚLINIE
Transport długodystansowy:
– przewodzenie w ksylemie, z korzeni do liści,
następuje z prądem transpiracji (rzadziej - parcia
korzeniowego)
- przewodzenie boczne (lateralne) – następuje
podczas przyrostów łodyg na grubość
- przewodzenie we floemie – retranslokacja z
wyższych części rośliny do korzeni (głównie K
+
i
Mg
2+
)
W korzeniu jony transportowane są aktywnie
(symplast) lub z prądem wody (apoplast) – do
endodermy, następnie tylko symplastem, aż do
ksylemu w walcu osiowym.
WSPÓŁDZIAŁANIE JONÓW
Wzajemne oddziaływanie między jonami, dotyczące
ich pobierania, transportu oraz funkcji pełnionych w
organizmie.
KONKURENCJA
– pomiędzy jonami o podobnych
właściwościach: współzawodniczenie o centra
aktywne enzymów lub przenośników błonowych (np.
K
+
i Na
+
)
ANTAGONIZM
– pomiędzy jonami o odmiennych
właściwościach chemicznych lub różnych ładunkach,
najczęściej hamują wzajemnie swoje pobieranie (np.
K
+
i Ca
2+
)
GOSPODARKA AZOTOWA
NH
4
+
N
2
(78%)
NO
3
-
Korzystniejsze energetycznie
- nie wymagają redukcji przed
wbudowaniem w aminokwasy
„Chętniej” pobierane
- nie są wiązane przez koloidy glebowe
- nie są tak reaktywne i toksyczne dla komórki
jak NH
4
+
- ich stężenie reguluje aktywność enzymów
asymilacji azotu
- ich pobieranie nie powoduje zakwaszenia
gleby
Asymilacyjna redukcja azotanów
I. Redukcja azotanów do
azotynów
NO
3
-
→
NO
2
-
- zachodzi w cytoplazmie
II. Redukcja azotynów do
jonów amonowych
NO
2
-
→
NH
4
+
- zachodzi w chloroplaście
Asymilacyjna redukcja azotanów
I. Redukcja NO
3
-
do NO
2
-
NO
3
-
+ NAD(P)H + H
+
(+ e
-
) →
NO
2
-
+ NAD(P) + H
2
O
- katalizowany przez
reduktazę
azotanową,
której synteza jest
stymulowana przez azotan
- donorem elektronów i protonów
jest NADH lub NADPH
Asymilacyjna redukcja azotanów
II. Redukcja NO
2
-
do NH
4
+
NO
2
-
+ 6 Fd
red
+ 8H
+
(+ 6e
-
) →
NH
4
+
+ 6 Fd
ox
+ 2H
2
O
- katalizowany przez
reduktazę azotynową
- donorem elektronów jest
zredukowana ferredoksyna
(jeden ze składników
fotosyntetycznego łańcucha
przenośników elektronów)
Asymilacja właściwa NH
4
+
– cykl GS-GOGAT
(syntetazy glutaminowej-syntazy glutaminianowej)
I.
Aminacja
glutaminianu
II. Przekształcenia
glutaminy
Asymilacja właściwa – cykl GS-GOGAT (syntetazy
glutaminowej-syntazy glutaminianowej)
I
- katalizowany przez
syntetazę
glutaminową
(GS)
- wymaga energii w
postaci ATP
II
- katalizowany przez syntazę glutaminianową (GOGAT)
- wymaga siły redukującej w postaci NAD(P)H oraz
elektronów, których donorem jest zredukowana
ferredoksyna
ORGANIZMY ZDOLNE DO WIĄZANIA AZOTU ATMOSFERYCZNEGO
Brodawki korzeniowe soi
powstałe w wyniku infekcji
Rhizobium japonicum
Przykłady symbiozy roślin z bakteriami z grupy rizobiów
Roślina gospodarz
Symbiont
Soja (Glycine max)
Bradyrhizobium japonicum (gatunek
rosnący wolno); Sinorhizobium fredii
(gatunek rosnący szybko)
Lucerna (Medicago
sativa)
Sinorhizobium meliloti
Fasola (Phaseolus sp.)
Rhizobium leguminosarum biotyp
phaseoli; Rhizobium
tropicii, Rhizobium etli
Koniczyna (Trifolium sp.) Rhizobium leguminosarum biotyp
trifolii;
Groch (Pisum sativum)
Rhizobium leguminosarum biotyp
viciae;
Reakcje katalizowane przez nitrogenazę
N
2
→ NH
3
Wiązanie azotu cząsteczkowego
N
2
O → N
2
+ H
2
O
Redukcja tlenku azotu(I)
N
3
ˉ → N
2
+ NH
3
Redukcja azydku
C
2
H
2
→ C
2
H
4
Redukcja acetylenu
2 H
+
→ H
2
Produkcja H
2
ATP → ADP + P
i
Hydroliza ATP
Reakcja sumaryczna:
N
2
+ 8e
-
+ 8H
+
+ 16 ATP
→
2NH
3
+ H
2
+ 16ADP + 16P
i
PRZEMIANY ZWIĄZKÓW AZOTU W GLEBIE
AMONIFIKACJA
(aminokwas – amoniak)
2 CH
2
NH
2
COOH + 3 O
2
= 4 CO
2
+ 2 H
2
O + 2 NH
3
bakterie, grzyby
NITRYFIKACJA
(amoniak – azotan)
2 NH
3
+ 3 O
2
= 2 HNO
2
+ 2 H
2
O
2 HNO
2
+ O
2
= 2 HNO
3
bakterie z grupy Nitroso (I etap) oraz Nitro (II etap)
DENITRYFIKACJA
(azotan – wolny azot)
6 KNO
3
+ C
6
H
12
O
6
= 6 CO
2
+ 3 H
2
O + 6 KOH + 3 N
2
O
24 KNO
3
+ 5 C
6
H
12
O
6
= 30 CO
2
+ 18 H
2
O + 24 KOH + 12 N
2
bakterie denitryfikacyjne, np. Thiobacillus denitificans, Micrococcus
denitificans
Materiały zawarte w wykładzie zostały przygotowane merytorycznie oraz graficznie na podstawie
następujących źródeł:
Kopcewicz J., Lewak S. „Fizjologia roślin”, PWN Warszawa, 2007
Taiz L., Zeiger E. „Plant physiology” Sinauer Associates, 2006
Taiz L., Zeiger E. „Plant physiology online”
http://mypeoplepc.com/members/jjgomez/upsidedownplants/id14.html
http://www.hort.purdue.edu/rhodcv/hort640c/ammonia/am00002.htm
//pl.wikipedia.org
http://www.chm.bris.ac.uk