ODBIÓR I PRZEKAZYWANIE

SYGNAŁÓW W

ORGANIZMIE ROŚLINNYM

Dr Anna Aksmann

Katedra Fizjologii i

Biotechnologii Roślin

Bodźce środowiskowe odbierane przez roślinę i

wpływające na jej wzrost i rozwój

Fotoperiod

wilgotność

Światło
fotosyntetycznie
aktywne

Światło
morfogenetycznie aktywne

temperatura

wiatr

patogeny

roślinożercy

Etylen

pasożyty

Dostępność
wody

gleba

Mikroorganizmy glebowe

Toksyny
Związki allelopatyczne

Sole
mineralne

grawitacja

Mechanizm przekazywania sygnałów

Receptory komórkowe – struktury

odpowiedzialne za rozpoznawanie bodźców

1. Receptory błonowe

2. Receptory wewnątrzkomórkowe

Przeniesienie informacji od receptora do miejsca

docelowego działania bodźca to

transdukcja

(przekazywanie) sygnału. Poszczególne etapy

transdukcji to

łańcuch transdukcji sygnału.

Łańcuch transdukcji sygnału

Cytoplazma

Kolejne cząsteczki kaskady transdukcji sygnału

Cząsteczka

sygnałowa

Plazmalemma

Przestrzeń

zewnątrzkomórkowa

1. Odbiór bodźca

2. Transdukcja sygnału

Aktywacja

enzymów,

transkrypcji

genów itp.

3. Odpowiedź

komórki

Typy układów transdukcyjnych

1. Jednoskładnikowy, np. receptorowa kinaza tyrozynowa

Integralne białko błonowe (kompleks białek). Domena wystająca poza

komórkę =

receptor

, domena wewnętrzna =

efektor

wyzwalający

kaskadę sygnałową.

Typy układów transdukcyjnych

2. Dwuskładnikowy, np. receptoropodobna kinaza histydynowa

Złożony z dwóch białek:

sensora

, odbierającego bodziec i

regulatora

,

wyzwalającego kaskadę sygnałową.

Zewnątrzkomórkowa domena sensora odbiera bodziec, co powoduje

autofosforylację domeny wewnętrznej. Ta z kolei fosforyluje białko

regulatorowe, aktywując je. Zapoczątkowana zostaje kaskada sygnałowa.

3. Trójskładnikowy

.

Składa się z:

a) receptora

, którego domena

zewnętrzna odbiera bodziec, a

wewnętrzna (kinaza serynowo-

treoninowa) aktywuje białko

sprzęgające

b) białka sprzęgającego

(transdukcyjnego, np. białko G

– wiążące GTP)

c) efektora

(enzym lub kanał

jonowy), który powoduje

zmiany stężenia wtórnego

przekaźnika informacji

d) wtórnego przekaźnika

informacji

(np. Ca

2+

, cAMP),

który wpływa na aktywność

kolejnych efektorów kaskady

sygnałowej

Aktywny efektor

Receptor

Białko G

Efektor

Kaskada sygnałowa

Receptory roślinne

1. Fitochromy – receptory światła

czerwonego i dalekiej czerwieni

2. Kryptochrom – receptor światła

niebieskiego

3. Receptory fitohormonów

Receptory roślinne

Fitochromy – receptory

światła czerwonego i

dalekiej czerwieni:

wraz z kryptochromem

kontrolują

fotomorfogenezę

–

procesy wzrostowo-

rozwojowe zależne od

światła.

STRUKTURA FITOCHROMU

Dwie identyczne podjednostki dimeru

Domena 2

–

aktywność

kinazy

Chromofor

– kowalencyjnie

zwiazana cząsteczka
absorbująca światło

Domena 1

–

aktywność

fotoreceptorowa

STRUKTURA FITOCHROMU

Chromofor:

fitochromobilina

Izomer cis

Izomer trans

Wiązanie

tioeterowe

Światło
czerwone
powoduje

konwersję
cis do trans

Po

lipe

pty

d

DZIAŁANIE FITOCHROMU

Brak reakcji

lub

hamowanie

Reakcja

organizmu

Forma

Pr

absorbuje światło

czerwone

…

… więc

w świetle

czerwonym

w

komórce występuje

forma

Pfr

… więc

w świetle

dalekiej czerwieni (lub

w ciemności)

w

komórce występuje

forma

Pr

Forma

Pfr

absorbuje

światło dalekiej

czerwieni…

Procesy kontrolowane

przez fitochrom

Gromada

Rodzaj

Stadium
rozwoju

Efekt indukowany przez
światło czerwone

Okrytozalążkowe Lactuca (sałata),

Nasiona

Indukcja kiełkowania

Avena (owies)

Siewki (etiolowane)

Indukcja deetiolacji (np.
rozwijanie liści)

Sinapis (gorczyca)

Siewki

Tworzenie zawiązków liści, rozwój
liści pierwotnych oraz produkcja

antocyjanów

Pisum (groch)

Roślina

Inhibicja wydłużania międzywęźli

Xanthium (rzepień)

Roślina

Inhibicja kwitnienia (odpowiedź
fotoperiodyczna)

Nagozalążkowe

Pinus (sosna)

Siewka

Zwiększona akumulacja chlorofilu

Paprotniki

Onoclea (onoklea)

Młody gametofit

Indukcja wzrostu

Mszaki

Polytrichum (płonnik) Zarodek

Indukcja replikacji plastydów

Zielenice

Mougeotia (mużocja) Dojrzały gametofit

Zmiany położenia chloroplastu
(prostopadle do kierunku padania

światła)

R - czerwień, FR - daleka czerwień.

Ciemność

R

R

FR

R FR

R

R

FR

R

FR

Kiełkowanie nasion sałaty

kontrolowane jest przez fitochrom

Światło czerwone

indukuje proces

kiełkowania nasion;

efekt ten jest

odwracalny przez

światło dalekiej

czerwieni.

Receptory roślinne

Receptory fitohormonów:

uczestniczą w przekazywaniu

sygnałów hormonalnych w

organizmie roślinnym

RECEPTOR AUKSYN

– BIAŁKO TIR1

Kompleks receptorowy SCF

TIR1

Powtórzenia bogate w leucynę

ułatwiają interakcje białko-białko

Kompleks
receptorowy
SCF

TIR1

Ubikwityna

Poliubikwityna

Indukowana przez auksynę
degradacja represora AUX/IAA

Proteosom 26S

TIR1 zawiera

powtórzenia bogate w

leucynę.

TIR1 stanowi podjednostkę

kompleksu ligazy ubikwitynowej

E3 (SCF

TIR1

).

Brak auksyny

– represor AUX/IAA

hamuje ekspresję genów

zależnych od auksyn.

Wiązanie auksyny z

kompleksem SCF

TIR1

powoduje

jego aktywację a następnie

ubikwitynację i proteolizę

represora AUX/IAA

– następuje

ekspresja genów.

Mechanizm przekazywania sygnałów

Endogenne cząsteczki sygnałowe u roślin –

fitohormony:

1. Auksyny, np. kwas indolilo-3-octowy (IAA).

2. Cytokininy, np. zeatyna.

3. Gibereliny, np. kwas giberelowy (GA

3

).

4. Jasmonidy, np. kwas jasmonowy (JA).

5. Etylen.

6. Kwas abscysynowy (ABA).

7. Brasinosteroidy (BS), np. brasinolid.

Hormony

§ Aktywne w bardzo niskich stężeniach.

§ Występują powszechnie w roślinach i wszędzie wykazują

jednakową aktywność biologiczną.

§ Miejsce ich działania jest inne, niż miejsce syntezy.

§ Wykazują działanie plejotropowe – jeden hormon działa na

kilka procesów, a każdy proces jest regulowany przez kilka
hormonów.

Auksyny – funkcje

§ Stymulują wzrost wydłużeniowy komórek.
§ Stymulują ukorzenianie.
§ Uczestniczą w zawiązywaniu owoców, ale

opóźniają ich dojrzewanie.

§ Regulują kwitnienie – hamują/stymulują

zależnie od stężenia i fazy rozwoju rośliny.

§ Regulują procesy starzenia – zależnie od

stężenia hamują /stymulują zależnie od
stężenia i organu rośliny.

§ Biorą udział w ruchach roślin.

Najbardziej charakterystyczny przejaw działania

auksyny – stymulacja wzrostu wydłużeniowego

komórek

*ekspansyny, hydrolazy

Enzymy*

Pompa

protonowa

Stymulacja przez

auksynę

Plazmalemma

Ściana

komórkowa

Aktywacja

Celuloza

WZROST

WYDŁUŻENIOWY

ŚCIANA

KOMÓRKOWA

CYTOPLAZMA

Rozluźnienie fibrylli celulozowych –

komórka może rosnąć

AUKSYNY STYMULUJĄ WZROST WYDŁUŻENIOWY

FRAGMENTÓW KOLEOPTYLI OWSA

Fragmenty koleoptyli inkubowano przez 18 h w wodzie (A) i roztworze
auksyny (B). Wewnątrz półprzezroczystego koleoptyla widoczny jest liść.

(A)

(B)

Cytokininy

Wszyscy przedstawiciele nielicznej klasy

cytokinin są pochodnymi adeniny.

W przeciwieństwie do pochodnych

cukrowych innych hormonów, glikozydy

(rybozydy) cytokinin i ich fosforany

wykazują aktywność biologiczną.

Cytokininy - funkcje

§ Indukują podziały komórek.
§ Stymulują kwitnienie.
§ Rozwój/uaktywnianie pąków bocznych.
§ Opóźniają starzenie.
§ Znoszą spoczynek.
§ Biorą udział w ruchach aparatów

szparkowych.

Przekrój podłużny przez

wierzchołek wzrostu tytoniu (typ

dziki).

Przekrój podłużny przez wierzchołek

wzrostu transgenicznego tytoniu

(nadekspresja genu AtCKX1,

kodującego oksydazę cytokininową).

Redukcja wielkości merystemu

wierzchołkowego u roślin

transgenicznych (niedobór

cytokinin).

Najbardziej charakterystyczny przejaw działania

cytokinin – stymulacja podziałów komórkowych

Opóźnienie starzenia się liści u transgenicznego

tytoniu zawierającego gen ipt

Agrobacterium tumefaciens

Transgeniczny

tytoń

Kontrola

ipt – koduje enzym uczestniczący w

biosyntezie cytokinin (transferaza

izopentenylowa).

Liście rośliny transgenicznej pozostają

zielone (zdolne do fotosyntezy).

Gibereliny

Związkiem wyjściowym do syntezy giberelin jest acetylo-CoA

Synteza giberelin zachodzi w:

Dojrzewających nasionach i owocach

Pręcikach kwiatów

Młodych liściach

Gibereliny – efekty działania

§ Indukcja kwitnienia.

§ Wzrost wydłużeniowy komórki.

§ Przerywanie spoczynku.

§ Bierze udział w kiełkowaniu nasion.

§ Stymuluje zawiązywanie owoców.

Kapusta, roślina dnia długiego, tworzy

rozety jeśli uprawiana jest w warunkach

dnia krótkiego. Podanie GA

3

powoduje

wybijanie długiego pędu kwiatowego.

Najbardziej charakterystyczny

przejaw działania giberelin –

indukcja kwitnienia

Świerk biały (Picea glauca)

Świerk biały

Siewka sekwoi olbrzymiej (Sequoiadendron giganteum)

POD WPŁYWEM GIBERELIN POWSTAJĄ ZAWIĄZKI SZYSZEK

Do łodygi świerka
wstrzykiwano poprzedniego
lata mieszaninę GA

4

/GA

7

w

uwodnionym alkoholu.

14-

tygodniową siewkę

sekwoi zraszano 8 tygodni
wcześniej wodnym
roztworem GA3

„Super

karzeł”

„Karzeł”

„Wysoki”

„Smukły”

Super karzeł: brak GA, nana
Karzeł: zawiera GA

20

oraz śladowe ilości GA

1

, NA

le

Wysoki: zawiera GA

1

, NA LE

Smukły: zawiera więcej GA

1

, NA LE sln

MUTANTY GROCHU RÓŻNIĄCE SIĘ

ZAWARTOŚCIĄ GIBERELIN W

TKANKACH WEGETATYWNYCH

Rola giberelin w kiełkowaniu ziarniaków

jęczmienia

Koleoptyl

Zawiązek pierwszego liścia

Stożek wzrostu pędu

Tarczka

Korzeń

Okrywa owocowo-nasienna

Warstwa aleuronowa

Skrobiowa część bielma

Komórki aleuronowe

Enzymy
hydrolityczne

Produkty
hydrolizy

1. Gibereliny syntetyzowane są w

zarodku a następnie dyfundują przez

tarczkę do skrobiowej części bielma.

2. Gibereliny

dyfundują
do warstwy
aleuronowej

3. W komórkach warstwy
aleuronowej gibereliny

indukują syntezę α-

amylazy i innych hydrolaz,

które wydzielane są do

bielma.

4. Skrobia i inne

makrocząsteczki

są hydrolizowane.

5. Produkty

hydrolizy

makrocząsteczek bielma są

wchłaniane przez tarczę i

transportowane do

rozwijającego się zarodka

Indukuje ekspresję genów

odpowiedzi na stres.

Indukuje zamykanie aparatów

szparkowych.

Bierze udział w odpowiedzi na

stres biotyczny.

Inhibitor kiełkowania i wzrostu.

Kwas abscysynowy

Bierze udział w rozwoju:
- przyspiesza starzenie,
- indukuje opadanie liści,
- reguluje kwitnienie.

Indukuje spoczynek

nasion.

Kwas abscysynowy (ABA) – funkcje

Zamykanie aparatów szparkowych pod

wpływem ABA

Aparat szparkowy komeliny widziany w mikroskopie świetlnym.

Do prawej komórki szparkowej wstrzyknięto pochodną ABA.

(A)

(B)

Pochodne ABA wstrzykiwano bezpośrednio do cytoplazmy

pojedynczych komórek szparkowych komeliny (Commelina

communis).

Etylen

Związkiem wyjściowym w biosyntezie etylenu w

tkankach roślinnych jest aminokwas metionina.

Kwas 1-aminocyklopropano-1-karboksylowy

(

ACC

) jest bezpośrednim prekursorem

etylenu w reakcji katalizowanej przez oksydazę

ACC.

Etylen – funkcje

§ Przyspiesza dojrzewanie owoców – zjawisko

klimakterium.

§ Przyspiesza starzenie i defoliację.
§ Wpływa na transport auksyn.
§ Indukuje wydłużanie międzywęźli oraz formowanie

pąków bocznych.

§ Występuje w formie gazowej.

Oksydaza ACC

Etylen

ACC (nmol

g

-1

)

Ety

len

(nL

g

-1

) lub ok

s

y

daz

a

ACC (nL

g

-1

h

-1

)

Dni po zbiorze owoców

Zmiany zawartości etylenu i ACC oraz

aktywności oksydazy ACC podczas dojrzewania jabłek

Golden Delicious

Owoce klimakteryczne i nieklimakteryczne

Klimakteryczne

Nieklimakteryczne

Jabłko

Papryka

Awokado

Wiśnia

Banan

Cytrusy

Melon cantaloupe

Winogrono

Jabłko budyniowe (Czerymoja)

Ananas

Figa

Fasolka szparagowa

Mango

Truskawka

Oliwka

Arbuz

Brzoskwinia

Gruszka

Kaki

Śliwka

Pomidor

Kaki

Jabłko
budyniowe
(Czerymoja)

Melon
cantaloupe

Przyspieszanie procesów starzenia i

defoliacji przez etylen

Kwiaty goździka trzymane w

wodzie dejonizowanej

(kontrola) i w roztworze

tiosiarczanu srebra (STS) –

inhibitora działania etylenu.

Róże przetrzymywane w

komorze z czystym powietrzem

(po prawej) i w komorze z

powietrzem z domieszką

etylenu (po lewej).

Rola etylenu i auksyn podczas

zrzucania liści

Auksyny

Auksyny

Żółknięcie

Etylen

Strefa
odcinania

Dojrzały liść

W liściach utrzymuje

się wysoki poziom

auksyn, który

obniża ich

wrażliwość na etylen

i zapobiega ich

opadaniu.

Powstanie strefy

odcinania

Spadek zawartości

auksyn zwiększa

produkcję etylenu

oraz wrażliwość

komórek strefy

odcinania na etylen.

Zrzucanie liści

Synteza enzymów

hydrolizujących

polisacharydy ściany

komórkowej i odcięcie

liścia.

Końcowa reakcja rośliny jest

wynikiem określonej

równowagi

hormonalnej

Organogeneza jest determinowana ilościowym

stosunkiem auksyn i cytokinin w podłożu

hodowlanym

brak

2

2

0,02

0,2

0,2

0,02

1

Brak wzrostu kallus korzenie pędy

Eksplantant
początkowy

Podłoże mineralne
zestalone agarem

Auksyna

IAA (mg/L)

cytokinina

Kin (mg/L)

dr Wojciech Pokora, Katedra Fizjologii i Biotechnologii Roślin

AUKSYNY STYMULUJĄ BIOSYNTEZĘ GIBERELIN

Wierzchołek

wzrostu

Wzrost

Wzrost

IAA (powstający w wierzchołku wzrostu) stymuluje syntezę GA

1

w

międzywęźlach grochu. Kwas indolilo-3-octowy hamuje również degradację
GA

1

.

Mechanizm przekazywania sygnałów

Wtórne przekaźniki informacji

1. Fosfoinozytole błonowe

2. Jony wapnia

3. Kalmodulina

4. Cykliczne nukleotydy (AMP i GTP)

5. Tlenek azotu

1. Fosfoinozytole błonowe – estry glicerolu i wyższych

kwasów tłuszczowych (np. palmitynowego):

IP

3

(inozytolo -1,4,5- trisfosforan) oraz

DAG

(1,2-

diacyloglicerol) powstające w cyklu przemian z PIP

2

(fosfatydyloinozytolo-4,5-bis-P) uczestniczą w

otwieraniu kanałów wapniowych (IP

3

) oraz aktywacji

kinaz białkowych błony (DAG)

2. Jony wapnia

Zwykły stan fizjologiczny – niskie stężenie Ca

2+

Otwarcie kanałów wapniowych

Bodziec

Wzrost stężenia Ca

2+

w cytoplazmie

Aktywacja procesów – odpowiedź komórki

Aktywacja pomp wapniowych – spadek

stężenia Ca2+

3. Kalmodulina – białko wiążące Ca

2+

Kalmodulina posiada na końcach cząsteczki dwie glubularne domeny

oddzielone elastyczną helisą



. Na obydwu globularnych końcach

kalmoduliny znajdują się po dwa miejsca wiążące jony wapnia.

1.

Związanie Ca2+

2. Aktywacja

kalmoduliny

3.

Związanie z białkiem
docelowym

– podczas

asocjacji z białkiem
kompleks
kalmodulina-Ca

2+

owija się wokół białka.

4.

Regulacja aktywności

związanego białka
(kinazy, fosfatazy

białkowej itp.)

4. Nukleotydy cykliczne

1.

Bodziec

2.

Aktywacja

receptora

błonowego

3.

Związanie cAMP

z kinazą białkową

A (PKA)

i jej

aktywacja

4.

Aktywacja białka

docelowego (np.

kanału

jonowego) przez

PKA

5. Tlenek azotu

a) Powstaje na drodze

enzymatycznej (z NO

2

-

przekształcanego przez

reduktazę aztanową) lub

nieenzymatycznej (z L-

argininy przy udziale

syntazy tlenku azotu

(NOS)

b) Bierze udział w regulacji

ekspresji genów

uczestniczących w

procesach wzrostu,

dojrzewania, starzenia

się i odpowiedzi na

czynniki stresowe, np.

atak patogenów

PATOGEN

Ca

2+

cGMP

NO

cyklaza guanylanowa

KWAS SALICYLOWY

Syntaza tlenku azotu

O

2

-.

ONOO

-

GENY REAKCJI OBRONNEJ

GENY REAKCJI OBRONNEJ

ŚMIERĆ KOMÓRKI

Materiały zawarte w wykładzie zostały przygotowane merytorycznie oraz graficznie na podstawie

następujących źródeł:

Kopcewicz J., Lewak S. „Fizjologia roślin”, PWN Warszawa, 2007

Taiz L., Zeiger E. „Plant physiology” Sinauer Associates, 2006

Taiz L., Zeiger E. „Plant physiology online”

http://5e.plantphys.net/

http://quizlet.com/5340160/lec-4-ch-39-plant-signals-flash-cards/

http://plantphys.info/plant_physiology/phytochrome.shtml

oraz dzięki uprzejmości Pana dr Wojciecha Pokory (Katedra Fizjologii Roślin UG)