W
ydział
P
sychologii
Uniwersytetu Warszawskiego
Pamięć operacyjna:
integracyjna rola kory przedczołowej
Iwona Szatkowska
Sebastian Pitucha
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
2
Definicja
pamięci operacyjnej
•
Wg Baddeley’a pamięć operacyjna jest to pamięć
zaangażowana w chwilowe przechowywanie i koordynację
informacji o zależnościach występujących w określonej sytuacji
i tylko w tej sytuacji użytecznych.
•
Pojęcie pojawiło się już pod koniec lat 60. i było utożsamiane z
pamięcią krótkotrwałą (magazynowy model funkcjonowania
pamięci Atkinsona i Shiffrina).
•
Wg Kurcz pamięć krótkotrwała, traktowana jako zapis, tego co
aktualnie jest uświadamiane i charakteryzująca się ograniczoną
pojemnością oraz krótkim czasem przechowywania, może być
uznana za część pamięci operacyjnej, której operacje nie
muszą być świadome i której pojemność nie wydaje
się tak ograniczona.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
3
Jak to wygląda w praktyce
•
Wyobraźmy sobie, że przeprowadzamy właśnie
w pamięci działanie arytmetyczne, np.
dodawanie. Dodawanie wymaga zatrzymania
w pamięci sumy jednego rzędu cyfr (‘1+2=3’,
zapamiętujemy ‘3’) podczas dodawania
następnych (‘3+4’).
•
Innym przykładem
może być planowanie
ruchów podczas gry
w szachy.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
4
Role pamięci operacyjnej
•
Organizowanie bardzo szeroko rozumianej aktywności
funkcji motorycznych,
funkcji językowych.
•
Wysnuwania wniosków na podstawie nabytej wiedzy
i danych aktualnie napływających z otoczenia.
Jest podstawą operacji umysłowych, jak: posługiwanie
się językiem, uczenie się i wnioskowanie.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
5
Dlatego…
...
pamięć operacyjna
jest
uznawana za
najważniejsze
osiągnięcie ludzkiego
umysłu.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
6
Hierarchiczny model funkcjonowania
pamięci operacyjnej u ludzi Baddeley’a i
Hitcha
•
Został stworzony w 1974 roku.
•
Centralnemu układowi wykonawczemu (central executive)
podlegają dwa podukłady:
wzrokowo-przestrzenny
werbalny
•
Centralny układ wykonawczy jest systemem uwagi
o ograniczonej pojemności, kontrolującym oba podukłady.
Pośredniczy między nimi o pamięcią długotrwałą.
•
Centralny układ wykonawczy mieści się w korze
przedczołowej, czyli korze asocjacyjnej płatów czołowych
(stwierdzono na podstawie licznych dowodów klinicznych).
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
7
Badania struktur mózgu
zaangażowanych w pamięć operacyjną
•
Kora czołowa u ludzi stanowi ponad 1/3
powierzchni mózgu.
•
Jej przednia część – kora przedczołowa odgrywa
główną rolę w organizacji skomplikowanych form
zachowania
•
Współczesne koncepcje funkcjonowania kory
czołowej oparte są w dużym stopniu na analizie
funkcji poznawczych pacjentów z jej
uszkodzeniami oraz badaniach na zwierzętach.
Przyjrzyjmy się tym badaniom…
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
8
Lokalizacja płata czołowego
█
płat czołowy
█
płat
ciemieniowy
█
płat skroniowy
█
płat potyliczny
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
9
B
adania pacjentów
z
uszkodzeniem płatów
czołowych
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
10
Teoria funkcjonowania płatów czołowych jako naj-
wyższego piętra w hierarchii organizacyjnej mózgu
Łurii
Koniec lat 60.
Podział okolic czołowych na korę: ruchowa,
przedruchowa (organizacja ruchów) i przedczołowa
(integracja wyższego rzędu).
Kora przedczołowa – strefa integracyjna dla układu
ruchowego i limbicznego
Od sprawnego funkcjonowania grzbietowo-bocznej
części kory przedczołowej zależą wszystkie wyższe
formy czynności człowieka (tworzenie planów
i programów działania, kontrolowanie ich
wykonywania oraz regulowanie zachowania, by im
odpowiadało.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
11
Kolejne teorie
Pacjenci z uszkodzeniami ograniczonymi do
grzbietowo-bocznej części płatów czołowych
najczęściej prawidłowo wykonują standardowe
neuropsychologiczne testy pamięciowe.
Nie mają trudności z zapamiętywaniem cech bodźców
i potrafią je poprawnie rozpoznawać.
Wykazują trudności w rozwiązywaniu zadań, których
realizacja zależy od zapamiętania kontekstu, w jakim
wystąpiły bodźce (chronologia zdarzeń, źródła
informacji).
Grzbietowo-boczna kora przedczołowa pełni rolę
w wydobywaniu informacji z pamięci długotrwałej.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
12
Model funkcjonowania pamięci
epizodycznej Tulvinga i
współpracowników (1994).
Mówi o asymetrii półkulowej w kodowaniu
i wydobywaniu informacji (HERA – hemispheric
encoding/retrieval asymetry).
Lewa i prawa okolica przedczołowa są częściami
rozległej sieci neuronalnej, związanej z pamięcią
epizodyczną, ale każda pełni inną rolę.
Lewa – wydobywanie informacji z pamięci
semantycznej i kodowanie aspektów wydobytej
informacji w pamięci epizodycznej
Prawa – wydobycie informacji z pamięci
epizodycznej.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
13
T
esty ujawniające
nieelastyczność zachowania
pacjentów
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
14
Test Sortowania Kart z Wisconsin
Osoba badana sortuje karty wg jednej z kategorii (kolor,
kształt, numer), przy czym kategoria kilkakrotnie zmienia się
w czasie testu.
Trudności pacjentów mogą być uznane za szczególny
przypadek ogólnej niezdolności do szybkiej zmiany
nastawienia w zakresie reakcji na zmieniające się sygnały
z otoczenia.
Pacjenci z uszkodzonymi płatami czołowymi często nie
wykorzystują posiadanej wiedzy do kierowania swoim
zachowaniem, chociaż zwykle zachowują zmagazynowane
wcześniej informacje i prawidłowo rozwiązują testy na
inteligencję.
Nie mają zdolności do organizowania planowania
i organizowania swojej aktywności życiowej.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
15
Eksperyment Petridesa i Milner (1982)
•
Eksperyment oparty na zasadzie monitorowania własnych reakcji przez
pacjentów z jednostronnymi uszkodzeniami kory przedczołowej.
•
Prezentowano sukcesywnie kilka kart, z których każda zawierała te
same bodźce (abstrakcyjne obrazki, rysunki przedmiotów, słowa
nonsensowne) tylko inaczej rozmieszczone na karcie. Eksperymentator
pokazywał kartę, osoba miała wskazać dowolny wybrany bodziec, na
następnej inny itd. Aby na każdej wskazać inny musiała pamiętać,
które już wskazała, czyli przechować tę informację w pamięci
operacyjnej.
•
Pacjenci z uszkodzeniami lewostronnymi mieli kłopoty z wykonaniem,
natomiast ci z uszkodzeniami prawostronnymi przejawiali nieznaczne
zaburzenia tylko w dwóch werbalnych wersjach.
•
Eksperyment sugeruje istotną rolę lewej półkuli w aktywnym
planowaniu i monitorowaniu wykonania reakcji.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
16
Eksperyment Petridesa i Milner
1
2
3
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
17
Komputerowy test Owena i
współpracowników (1995)
•
Test badał przestrzenna pamięć operacyjną.
•
Używa się monitora wrażliwego na dotyk, za pomocą którego
można rejestrować, w którym miejscu dotknięto ekranu.
•
Na monitorze pojawia się kilka kwadratów symbolizujących
zamknięte pudełka. W każdej próbie tylko w jednym pudełku
znajduje się obiekt. Badany poszukuje go ‘otwierając’ dotknięciem
palca kolejne pudełka. Po odnalezieniu przechodzi do następnej
próby, w której obiekt znajduje się w innym pudełku niż poprzednio,
pamiętając by nie otworzyć powtórnie tego samego pudełka. W
każdej próbie obiekt znajduje się w innym pudełku, liczba obiektów
w teście jest tożsama z liczbą pudełek.
•
Zarówno pacjenci z z uszkodzeniami lewo- jak i prawostronnymi
kory przedczołowej mieli duże trudności z wykonaniem tego testu.
Trudności wzrastały wraz ze zwiększaniem się liczby pudełek na
ekranie.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
18
Test Owena
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
19
Test Owena
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
20
Eksperymenty - wyniki
… uszkodzenia lewego płata
czołowego zaburzają pamięć
operacyjną w każdym
badanym wariancie:
związanym
z zapamiętywaniem cech
bodźców,
związanym
z zapamiętywaniem położenia
bodźców.
… uszkodzenia prawego płata
czołowego zaburzają tylko
wykonanie testów
przestrzennej pamięci
operacyjnej oraz testów
nieprzestrzennych
zawierających bodźce
werbalne.
Wyniki obu eksperymentów ukazują, że…
Badania wskazują na udział kory przedczołowej w procesach
pamięci operacyjnej, trudno jednak dokładnie wyznaczyć
krytyczny obszar zaangażowany w te procesy. Uszkodzenia
kory u pacjentów były bowiem rozległe i różnie
zlokalizowane.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
21
B
adania osób zdrowych
za pomocą technik
obrazowania funkcji mózgu
- pozwoliły na dokładniejsze zidentyfikowanie
struktur istotnych dla pamięci operacyjnej.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
22
Zastosowanie techniki PET (tomografii
pozytonowej) przez Petridesa i in.
(1993)
•
PET – osobom badanym podaje się radioaktywny związek
ujawniający zmiany w przepływie krwi w danym obszarze
mózgu – można określić poziom jego aktywności
metabolicznej.
•
Wersja eksperymentu Pridesa i Milner
z kartami, opcja z wykorzystaniem
abstrakcyjnych obrazków.
•
Badanie wykazało
aktywność grzbietowo-
bocznej
kory przedczołowej:
w prawej półkuli w polu 46.,
w lewej w polu 9.
Lokalizacja pól Brodmanna na powierzchni górno-bocznej półkuli mózgu
9 - zakręt czołowy górny i środkowy - świadomość, myślenie, wyższe czynności
nerwowe 46 - zakręt czołowy środkowy - zachowanie, myślenie,
planowanie ruchów gałek ocznych
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
23
Badanie testowania werbalnej pamięci
operacyjnej – Petrides i in. (1993)
•
Wersja 1.: badany miał wymienić liczby od 1 do 10 w dowolnej
kolejności, ale nie po kolei, tak by żadnej nie powtórzyć.
•
Wersja 2.: eksperymentator wymieniał liczby od 1 do 10
w dowolnej kolejności, pomijając jedną. Badany miał wymienić
zapamiętane liczby.
•
Obie wersje wykazały silną obustronną aktywację grzbietowo-
bocznej kory przedczołowej (pola 9. i 46.). Badanie potwierdziło
kluczową rolę środkowej części grzbietowo-bocznej kory
przedczołowej w pamięci operacyjnej.
•
Nie wykazano żadnej dodatkowej aktywacji w wersji 1.
w porównaniu z wersją 2. główna funkcja kory
przedczołowej to monitorowanie zachowania, a nie jego
inicjowanie
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
24
Badanie wykorzystujące metodę
czynnościowego rezonansu magnetycznego
(fMRI) D’Esposito i współpracowników (1995)
•
Potwierdziło rolę kory przedczołowej w monitorowaniu zachowania.
•
Osoby badane wykonywały dwa testy: słuchowy i werbalny
(wybranie z odczytywanej listy słów nazw warzyw) oraz test
wzrokowo przestrzenny (porównanie figur o różnej orientacji
przestrzennej). Badani wykonywali testy osobno lub równocześnie.
•
Badanie wykazało obustronną aktywację kory przedczołowej
w polach 46. i 9. tylko , gdy zadanie słuchowe i wzrokowe było
wykonywane w tym samym czasie gdy angażowano pamięć
operacyjną.
•
Badanie potwierdziło, że niezależnie od tego czy test jest
werbalny / niewerbalny, przestrzenny / nieprzestrzenny,
grzbietowo-boczna kora przedczołowa wykazuje zwiększoną
aktywność, gdy konieczne jest monitorowanie własnych reakcji
przez badanych.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
25
B
adania
na zwierzętach
- dla lepszego określenia struktur związanych
z pamięcią operacyjną
i poznania
mechanizmów leżących u jej podłoża
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
26
Testy nieprzestrzennej pamięci
operacyjnej u małp – Petrides (1988,
1989)
•
Wzorowane na wcześniejszych badaniach pacjentów.
•
Analiza wpływu niewielkich obustronnych uszkodzeń kory
przedczołowej na wykonanie testu.
•
Stwierdzono, że obustronne usunięcie pola 46. i 9. w środkowej
części grzbietowo-bocznej kory
przedczołowej zaburza wykonanie
testu, natomiast uszkodzenia innych
obszarów nie mają wpływu na nie
wpływu obszar kory przedczołowej,
zaangażowanej w procesy pamięci
operacyjnej u małp
ogranicza się do
grzbietowo-bocznej kory
przedczołowej, położonej w okolicy
bruzdy principalis, której homologiem
u człowieka jest bruzda czołowa
środkowa.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
27
Behawioralne skutki uszkodzeń kory
przedczołowej u małp
•
Klasyczny test w badaniach pamięci operacyjnej – tzw. reakcje
odroczone: prezentuje się zwierzęciu przez krótki czas dwie
identyczne tacki. Na jednej z nich znajduje się nagroda. Następnie
tacki są zasłaniane i po kilku sekundach zwierzę otrzymuje sygnał
do wskazania położenia tacki z nagrodą. Test uważa się za test
pamięci operacyjnej, gdyż reakcja po czasie odroczenia zależy od
tego, co zwierze widziało wcześniej.
•
W badaniach najczęściej dokonywano niewielkich uszkodzeń kory
przedczołowej i sprawdzano, jak uszkodzenia poszczególnych
obszarów wpływają na wykonywanie reakcji odroczonych. Wyniki
potwierdzają, że zaburzenia spowodowane są uszkodzeniem
w okolicy bruzdy proncipalis (Goldman, Resvold, 1970).
•
Badania z testami na reakcje odroczone prowadzono również na
psach i dzieciach. Badania na dzieciach wykazały, że prawidłowe
wykonanie reakcji odroczonych zależy ode stopnia dojrzałości
kory przedczołowej.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
28
Behawioralne skutki uszkodzeń kory
przedczołowej u małp, c.d.
•
Potwierdzenie, że uszkodzenie kory przedczołowej wywołuje
deficyt pamięciowy, a nie percepcyjny lub motoryczny dały
eksperymenty z laboratorium Goldman-Rakic (1990, 1993). Małpy
trenowano, by wpatrywać się w punkt fiksacji przez kilka sekund
i prezentowano im na 0,5s bodziec wzrokowy w jednej z
ośmiu pozycji wokół punktu fiksacji. Małpa miała zapamiętać
pozycję punktu, ale nadal wpatrywać się w punkt fiksacji.
Wyłączenie punktu fiksacji było sygnałem, że małpa ma skierować
wzrok w miejsce, gdzie znajdował się bodziec. Następnie
dokonywano u małp uszkodzeń kory wokół bruzdy
principalis i ponawiano badanie pojawiały się zaburzenia.
•
Pojawiły się hipotezy, że w korze przedczołowej znajdują się dwa
różne obszary zaangażowane w pamięć operacyjną: jeden z nich
przechowuje informacje dotyczące wyglądu, a drugi położenia
obiektu. Inne mówią, że w każdym z takich dwóch obszarów
zachodzą inne procesy, m.in.: odbieranie informacji oraz
planowanie, organizację i monitorowanie działania.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
29
Relacje między korą przedczołową i
innymi obszarami mózgu – badania
neuroanatomiczne
•
Wykazano, że główne wejścia do obszaru bruzdy principalis
pochodzą z kory ciemieniowej.
•
Stwierdzono silną projekcję z górnego zakrętu skroniowego,
dolnej kory skroniowej i obszaru przyśrodkowo skroniowego.
•
Dzięki odmianie autoradiografii – metodzie 2-deoksyglukozy
stwierdzono, że wszystkie struktury, które mają bezpośrednie,
obustronne połączenia z okolicą bruzdy principalis, wykazują
aktywność podczas wykonywania testów reakcji odroczonych.
•
Pamięć operacyjna jest uzależniona od dostępu informacji
przechowywanej w pamięci oraz od uświadamiania jej sobie,
można było przypuszczać, że okolica bruzdy proncipalis
współdziała z hipokampem, którego rolą miałoby być
utrwalanie nowych połączeń..
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
30
Relacje między korą przedczołową i innymi
obszarami mózgu – badania
elektrofizjologiczne
•
Badania za pomocą testu odroczonego odbierania wg wzoru (DMS-
delayed matching to sample) u małp z wykorzystaniem
skomplikowanych bodźców wzrokowych, wykazało, że komórki kory
przedczołowej biorą udział we wszystkich trzech fazach eksperymentu:
rozróżnianie, przechowywanie w pamięci i porównywanie.
•
Porównywano aktywność komórek kory przedczołowej i skroniowej
podczas wykonywania testu DMS. Wyniki sugerują, że kora
przedczołowa może być miejscem przechowywania pamięci
operacyjnej, dotyczącej cech bodźców. Może być ona źródłem
zwrotnych wejść do kory skroniowej, zwiększając aktywność
w odpowiedzi na bodźce mające znaczenie behawioralne.
•
Model uwagi i pamięci operacyjnej (Desimone i współpracownicy,
1994,1995) zakłada, że zwrotne wejścia z kory przedczołowej do kory
wzrokowej wpływają na odpowiedź kory wzrokowej i wzmacniają ją
w przypadku bodźców aktywnie poszukiwanych przez zwierzę lub
mających istotne znaczenie behawioralne.
P
a
m
ię
ć
o
p
e
ra
cy
jn
a
:
in
te
g
ra
cy
jn
a
r
o
la
k
o
ry
p
rz
e
d
cz
o
ło
w
e
j
31
D
ziękuję
za uwagę