3 Pamięć operacyjna

background image

W

ydział

P

sychologii

Uniwersytetu Warszawskiego

Pamięć operacyjna:

integracyjna rola kory przedczołowej

Iwona Szatkowska

Sebastian Pitucha

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

2

Definicja

pamięci operacyjnej

Wg Baddeley’a pamięć operacyjna jest to pamięć
zaangażowana w chwilowe przechowywanie i koordynację
informacji o zależnościach występujących w określonej sytuacji
i tylko w tej sytuacji użytecznych.

Pojęcie pojawiło się już pod koniec lat 60. i było utożsamiane z
pamięcią krótkotrwałą (magazynowy model funkcjonowania

pamięci Atkinsona i Shiffrina).

Wg Kurcz pamięć krótkotrwała, traktowana jako zapis, tego co
aktualnie jest uświadamiane i charakteryzująca się ograniczoną
pojemnością oraz krótkim czasem przechowywania, może być
uznana za część pamięci operacyjnej, której operacje nie
muszą być świadome i której pojemność nie wydaje
się tak ograniczona.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

3

Jak to wygląda w praktyce

Wyobraźmy sobie, że przeprowadzamy właśnie
w pamięci działanie arytmetyczne, np.
dodawanie. Dodawanie wymaga zatrzymania
w pamięci sumy jednego rzędu cyfr (‘1+2=3’,
zapamiętujemy ‘3’) podczas dodawania
następnych (‘3+4’).

Innym przykładem
może być planowanie
ruchów podczas gry
w szachy.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

4

Role pamięci operacyjnej

Organizowanie bardzo szeroko rozumianej aktywności

funkcji motorycznych,

funkcji językowych.

Wysnuwania wniosków na podstawie nabytej wiedzy
i danych aktualnie napływających z otoczenia.

Jest podstawą operacji umysłowych, jak: posługiwanie

się językiem, uczenie się i wnioskowanie.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

5

Dlatego…

...

pamięć operacyjna

jest

uznawana za

najważniejsze

osiągnięcie ludzkiego

umysłu.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

6

Hierarchiczny model funkcjonowania
pamięci operacyjnej u ludzi Baddeley’a i
Hitcha

Został stworzony w 1974 roku.

Centralnemu układowi wykonawczemu (central executive)
podlegają dwa podukłady:

wzrokowo-przestrzenny

werbalny

Centralny układ wykonawczy jest systemem uwagi
o ograniczonej pojemności, kontrolującym oba podukłady.
Pośredniczy między nimi o pamięcią długotrwałą.

Centralny układ wykonawczy mieści się w korze
przedczołowej, czyli korze asocjacyjnej płatów czołowych
(stwierdzono na podstawie licznych dowodów klinicznych).

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

7

Badania struktur mózgu
zaangażowanych w pamięć operacyjną

Kora czołowa u ludzi stanowi ponad 1/3
powierzchni mózgu.

Jej przednia część – kora przedczołowa odgrywa
główną rolę w organizacji skomplikowanych form
zachowania

Współczesne koncepcje funkcjonowania kory
czołowej oparte są w dużym stopniu na analizie
funkcji poznawczych pacjentów z jej
uszkodzeniami oraz badaniach na zwierzętach.

Przyjrzyjmy się tym badaniom…

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

8

Lokalizacja płata czołowego

     

płat czołowy

    

płat

ciemieniowy
    

płat skroniowy

     

płat potyliczny

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

9

B

adania pacjentów

z

uszkodzeniem płatów

czołowych

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

10

Teoria funkcjonowania płatów czołowych jako naj-

wyższego piętra w hierarchii organizacyjnej mózgu

Łurii

Koniec lat 60.

Podział okolic czołowych na korę: ruchowa,

przedruchowa (organizacja ruchów) i przedczołowa

(integracja wyższego rzędu).

Kora przedczołowa – strefa integracyjna dla układu

ruchowego i limbicznego

Od sprawnego funkcjonowania grzbietowo-bocznej

części kory przedczołowej zależą wszystkie wyższe

formy czynności człowieka (tworzenie planów

i programów działania, kontrolowanie ich

wykonywania oraz regulowanie zachowania, by im

odpowiadało.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

11

Kolejne teorie

Pacjenci z uszkodzeniami ograniczonymi do

grzbietowo-bocznej części płatów czołowych

najczęściej prawidłowo wykonują standardowe

neuropsychologiczne testy pamięciowe.

Nie mają trudności z zapamiętywaniem cech bodźców

i potrafią je poprawnie rozpoznawać.

Wykazują trudności w rozwiązywaniu zadań, których

realizacja zależy od zapamiętania kontekstu, w jakim

wystąpiły bodźce (chronologia zdarzeń, źródła

informacji).

Grzbietowo-boczna kora przedczołowa pełni rolę

w wydobywaniu informacji z pamięci długotrwałej.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

12

Model funkcjonowania pamięci
epizodycznej Tulvinga i
współpracowników (1994).

Mówi o asymetrii półkulowej w kodowaniu
i wydobywaniu informacji (HERA – hemispheric
encoding/retrieval asymetry).

Lewa i prawa okolica przedczołowa są częściami
rozległej sieci neuronalnej, związanej z pamięcią
epizodyczną, ale każda pełni inną rolę.

Lewa – wydobywanie informacji z pamięci
semantycznej i kodowanie aspektów wydobytej
informacji w pamięci epizodycznej

Prawa – wydobycie informacji z pamięci
epizodycznej.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

13

T

esty ujawniające

nieelastyczność zachowania

pacjentów

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

14

Test Sortowania Kart z Wisconsin

Osoba badana sortuje karty wg jednej z kategorii (kolor,

kształt, numer), przy czym kategoria kilkakrotnie zmienia się

w czasie testu.

Trudności pacjentów mogą być uznane za szczególny

przypadek ogólnej niezdolności do szybkiej zmiany

nastawienia w zakresie reakcji na zmieniające się sygnały

z otoczenia.

Pacjenci z uszkodzonymi płatami czołowymi często nie

wykorzystują posiadanej wiedzy do kierowania swoim

zachowaniem, chociaż zwykle zachowują zmagazynowane

wcześniej informacje i prawidłowo rozwiązują testy na

inteligencję.

Nie mają zdolności do organizowania planowania

i organizowania swojej aktywności życiowej.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

15

Eksperyment Petridesa i Milner (1982)

Eksperyment oparty na zasadzie monitorowania własnych reakcji przez
pacjentów z jednostronnymi uszkodzeniami kory przedczołowej.

Prezentowano sukcesywnie kilka kart, z których każda zawierała te
same bodźce (abstrakcyjne obrazki, rysunki przedmiotów, słowa
nonsensowne) tylko inaczej rozmieszczone na karcie. Eksperymentator
pokazywał kartę, osoba miała wskazać dowolny wybrany bodziec, na
następnej inny itd. Aby na każdej wskazać inny musiała pamiętać,
które już wskazała, czyli przechować tę informację w pamięci
operacyjnej.

Pacjenci z uszkodzeniami lewostronnymi mieli kłopoty z wykonaniem,
natomiast ci z uszkodzeniami prawostronnymi przejawiali nieznaczne
zaburzenia tylko w dwóch werbalnych wersjach.

Eksperyment sugeruje istotną rolę lewej półkuli w aktywnym
planowaniu i monitorowaniu wykonania reakcji.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

16

Eksperyment Petridesa i Milner

1

2

3

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

17

Komputerowy test Owena i
współpracowników (1995)

Test badał przestrzenna pamięć operacyjną.

Używa się monitora wrażliwego na dotyk, za pomocą którego

można rejestrować, w którym miejscu dotknięto ekranu.

Na monitorze pojawia się kilka kwadratów symbolizujących

zamknięte pudełka. W każdej próbie tylko w jednym pudełku

znajduje się obiekt. Badany poszukuje go ‘otwierając’ dotknięciem

palca kolejne pudełka. Po odnalezieniu przechodzi do następnej

próby, w której obiekt znajduje się w innym pudełku niż poprzednio,

pamiętając by nie otworzyć powtórnie tego samego pudełka. W

każdej próbie obiekt znajduje się w innym pudełku, liczba obiektów

w teście jest tożsama z liczbą pudełek.

Zarówno pacjenci z z uszkodzeniami lewo- jak i prawostronnymi

kory przedczołowej mieli duże trudności z wykonaniem tego testu.

Trudności wzrastały wraz ze zwiększaniem się liczby pudełek na

ekranie.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

18

Test Owena

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

19

Test Owena

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

20

Eksperymenty - wyniki

… uszkodzenia lewego płata
czołowego zaburzają pamięć
operacyjną w każdym
badanym wariancie:

związanym

z zapamiętywaniem cech

bodźców,

związanym

z zapamiętywaniem położenia

bodźców.

… uszkodzenia prawego płata

czołowego zaburzają tylko

wykonanie testów

przestrzennej pamięci

operacyjnej oraz testów

nieprzestrzennych

zawierających bodźce

werbalne.

Wyniki obu eksperymentów ukazują, że…

Badania wskazują na udział kory przedczołowej w procesach
pamięci operacyjnej, trudno jednak dokładnie wyznaczyć
krytyczny obszar zaangażowany w te procesy. Uszkodzenia
kory u pacjentów były bowiem rozległe i różnie
zlokalizowane.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

21

B

adania osób zdrowych

za pomocą technik

obrazowania funkcji mózgu

- pozwoliły na dokładniejsze zidentyfikowanie

struktur istotnych dla pamięci operacyjnej.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

22

Zastosowanie techniki PET (tomografii
pozytonowej) przez Petridesa i in.
(1993)

PET – osobom badanym podaje się radioaktywny związek
ujawniający zmiany w przepływie krwi w danym obszarze
mózgu – można określić poziom jego aktywności
metabolicznej.

Wersja eksperymentu Pridesa i Milner
z kartami, opcja z wykorzystaniem
abstrakcyjnych obrazków.

Badanie wykazało
aktywność grzbietowo-
bocznej
kory przedczołowej:
w prawej półkuli w polu 46.,
w lewej w polu 9.

Lokalizacja pól Brodmanna na powierzchni górno-bocznej półkuli mózgu

9 - zakręt czołowy górny i środkowy - świadomość, myślenie, wyższe czynności

nerwowe 46 - zakręt czołowy środkowy - zachowanie, myślenie,

planowanie ruchów gałek ocznych

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

23

Badanie testowania werbalnej pamięci
operacyjnej – Petrides i in. (1993)

Wersja 1.: badany miał wymienić liczby od 1 do 10 w dowolnej
kolejności, ale nie po kolei, tak by żadnej nie powtórzyć.

Wersja 2.: eksperymentator wymieniał liczby od 1 do 10
w dowolnej kolejności, pomijając jedną. Badany miał wymienić
zapamiętane liczby.

Obie wersje wykazały silną obustronną aktywację grzbietowo-
bocznej kory przedczołowej (pola 9. i 46.). Badanie potwierdziło
kluczową rolę środkowej części grzbietowo-bocznej kory
przedczołowej w pamięci operacyjnej.

Nie wykazano żadnej dodatkowej aktywacji w wersji 1.
w porównaniu z wersją 2.  główna funkcja kory

przedczołowej to monitorowanie zachowania, a nie jego
inicjowanie

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

24

Badanie wykorzystujące metodę
czynnościowego rezonansu magnetycznego
(fMRI) D’Esposito i współpracowników (1995)

Potwierdziło rolę kory przedczołowej w monitorowaniu zachowania.

Osoby badane wykonywały dwa testy: słuchowy i werbalny
(wybranie z odczytywanej listy słów nazw warzyw) oraz test
wzrokowo przestrzenny (porównanie figur o różnej orientacji
przestrzennej). Badani wykonywali testy osobno lub równocześnie.

Badanie wykazało obustronną aktywację kory przedczołowej
w polach 46. i 9. tylko , gdy zadanie słuchowe i wzrokowe było
wykonywane w tym samym czasie  gdy angażowano pamięć

operacyjną.

Badanie potwierdziło, że niezależnie od tego czy test jest
werbalny / niewerbalny, przestrzenny / nieprzestrzenny,
grzbietowo-boczna kora przedczołowa wykazuje zwiększoną
aktywność, gdy konieczne jest monitorowanie własnych reakcji
przez badanych.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

25

B

adania

na zwierzętach

- dla lepszego określenia struktur związanych

z pamięcią operacyjną

i poznania

mechanizmów leżących u jej podłoża

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

26

Testy nieprzestrzennej pamięci
operacyjnej u małp – Petrides (1988,
1989)

Wzorowane na wcześniejszych badaniach pacjentów.

Analiza wpływu niewielkich obustronnych uszkodzeń kory

przedczołowej na wykonanie testu.

Stwierdzono, że obustronne usunięcie pola 46. i 9. w środkowej

części grzbietowo-bocznej kory

przedczołowej zaburza wykonanie

testu, natomiast uszkodzenia innych

obszarów nie mają wpływu na nie

wpływu  obszar kory przedczołowej,

zaangażowanej w procesy pamięci

operacyjnej u małp

ogranicza się do

grzbietowo-bocznej kory

przedczołowej, położonej w okolicy

bruzdy principalis, której homologiem

u człowieka jest bruzda czołowa

środkowa.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

27

Behawioralne skutki uszkodzeń kory
przedczołowej u małp

Klasyczny test w badaniach pamięci operacyjnej – tzw. reakcje

odroczone: prezentuje się zwierzęciu przez krótki czas dwie

identyczne tacki. Na jednej z nich znajduje się nagroda. Następnie

tacki są zasłaniane i po kilku sekundach zwierzę otrzymuje sygnał

do wskazania położenia tacki z nagrodą. Test uważa się za test

pamięci operacyjnej, gdyż reakcja po czasie odroczenia zależy od

tego, co zwierze widziało wcześniej.

W badaniach najczęściej dokonywano niewielkich uszkodzeń kory

przedczołowej i sprawdzano, jak uszkodzenia poszczególnych

obszarów wpływają na wykonywanie reakcji odroczonych. Wyniki

potwierdzają, że zaburzenia spowodowane są uszkodzeniem

w okolicy bruzdy proncipalis (Goldman, Resvold, 1970).

Badania z testami na reakcje odroczone prowadzono również na

psach i dzieciach. Badania na dzieciach wykazały, że prawidłowe

wykonanie reakcji odroczonych zależy ode stopnia dojrzałości

kory przedczołowej.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

28

Behawioralne skutki uszkodzeń kory
przedczołowej u małp, c.d.

Potwierdzenie, że uszkodzenie kory przedczołowej wywołuje

deficyt pamięciowy, a nie percepcyjny lub motoryczny dały

eksperymenty z laboratorium Goldman-Rakic (1990, 1993). Małpy

trenowano, by wpatrywać się w punkt fiksacji przez kilka sekund

i prezentowano im na 0,5s bodziec wzrokowy w jednej z

ośmiu pozycji wokół punktu fiksacji. Małpa miała zapamiętać

pozycję punktu, ale nadal wpatrywać się w punkt fiksacji.

Wyłączenie punktu fiksacji było sygnałem, że małpa ma skierować

wzrok w miejsce, gdzie znajdował się bodziec. Następnie

dokonywano u małp uszkodzeń kory wokół bruzdy

principalis i ponawiano badanie  pojawiały się zaburzenia.

Pojawiły się hipotezy, że w korze przedczołowej znajdują się dwa

różne obszary zaangażowane w pamięć operacyjną: jeden z nich

przechowuje informacje dotyczące wyglądu, a drugi położenia

obiektu. Inne mówią, że w każdym z takich dwóch obszarów

zachodzą inne procesy, m.in.: odbieranie informacji oraz

planowanie, organizację i monitorowanie działania.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

29

Relacje między korą przedczołową i
innymi obszarami mózgu – badania
neuroanatomiczne

Wykazano, że główne wejścia do obszaru bruzdy principalis
pochodzą z kory ciemieniowej.

Stwierdzono silną projekcję z górnego zakrętu skroniowego,
dolnej kory skroniowej i obszaru przyśrodkowo skroniowego.

Dzięki odmianie autoradiografii – metodzie 2-deoksyglukozy
stwierdzono, że wszystkie struktury, które mają bezpośrednie,
obustronne połączenia z okolicą bruzdy principalis, wykazują
aktywność podczas wykonywania testów reakcji odroczonych.

Pamięć operacyjna jest uzależniona od dostępu informacji
przechowywanej w pamięci oraz od uświadamiania jej sobie,
można było przypuszczać, że okolica bruzdy proncipalis
współdziała z hipokampem, którego rolą miałoby być
utrwalanie nowych połączeń..

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

30

Relacje między korą przedczołową i innymi
obszarami mózgu – badania
elektrofizjologiczne

Badania za pomocą testu odroczonego odbierania wg wzoru (DMS-

delayed matching to sample) u małp z wykorzystaniem

skomplikowanych bodźców wzrokowych, wykazało, że komórki kory

przedczołowej biorą udział we wszystkich trzech fazach eksperymentu:

rozróżnianie, przechowywanie w pamięci i porównywanie.

Porównywano aktywność komórek kory przedczołowej i skroniowej

podczas wykonywania testu DMS. Wyniki sugerują, że kora

przedczołowa może być miejscem przechowywania pamięci

operacyjnej, dotyczącej cech bodźców. Może być ona źródłem

zwrotnych wejść do kory skroniowej, zwiększając aktywność

w odpowiedzi na bodźce mające znaczenie behawioralne.

Model uwagi i pamięci operacyjnej (Desimone i współpracownicy,

1994,1995) zakłada, że zwrotne wejścia z kory przedczołowej do kory

wzrokowej wpływają na odpowiedź kory wzrokowej i wzmacniają ją

w przypadku bodźców aktywnie poszukiwanych przez zwierzę lub

mających istotne znaczenie behawioralne.

background image

P

a

m

ć

o

p

e

ra

cy

jn

a

:

in

te

g

ra

cy

jn

a

r

o

la

k

o

ry

p

rz

e

d

cz

o

ło

w

e

j

31

D

ziękuję

za uwagę


Document Outline


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Przenoszenie plików systemowych do pamięci operacyjnej
8 Systemy Operacyjne 21 12 2010 Zarządzanie Pamięcią Operacyjną
PAMIECI OPERACYJNE QULCAZM6ZU7S Nieznany
9 Systemy Operacyjne 04 01 2011 Zarządzanie Pamięcią Operacyjną2
Pamięć operacyjna
Katechizm WINDOWS, 11 Pamięć operacyjna
Pamięć w operacjach
Pamiec operacyjna
Błędy w pamięciach operacyjnych
pamiec operacyjna worddoc(1)
pamiec operacyjna bns
Zarządzanie pamięcią operacyjną
05 Model pamięci operacyjnej Pamięć dłu gotrwała wprowadzenieid 5541 ppt
Wrocław Sedek10 rola pamieci operacyjnej (OSPAN)
Pamięć operacyjna
USB niekompatybilne z ReadyBoost Możliwość wykorzystania tanich przenośnych pamięci USB jako rozs
Maruszewski Świadomość, pamięć operacyjna i emocje str 83 97

więcej podobnych podstron