Czynność komórek

nerwowych i

mięśniowych

Pobudliwość i

pobudzenie

• Pobudzenie (excitation) jest to

zmiana właściwości błony
komórkowej lub metabolizmu
komórkowego pod wpływem
czynników działających z zewnątrz
komórki, czyli pod wpływem
bodźców.

• W warunkach fizjologicznych

bodźcami działającymi na
przeważającą liczbę komórek w
organizmie są przekaźniki chemiczne.
Komórki natomiast, tworzące w
organizmie narządy odbiorcze, czyli
receptory, odbierają w warunkach
fizjologicznych również bodźce
fizyczne w różnej postaci, np. fal
świetlnych, fal akustycznych, energii
cieplnej, energii mechanicznej (jako
ucisk lub rozciąganie itp.).

• Bodźce fizjologiczne są to takie

bodźce, które nie uszkadzają komórki
wywolują całkowicie odwracalne
procesy.

• Pobudliwość (excitability) jest to zdolność

reagowania na bodziec.

• do pobudliwych zalicza się te tkanki, których

komórki szybko odpowiadają na bodźce.

• Są to tkanki zbudowane z komórek

nerwowych i ich wypustek oraz z komórek
mięśniowych: mięśni poprzecznie
prążkowanych, mięśni gładkich i mięśnia
sercowego.

• W komórkach mięśniowych i

nerwowych pod wpływem bodźca
dochodzi do wędrówki jonów do
wnętrza komórki, a następnie z
wnętrza komórki na zewnątrz. Tym
szybkim wędrówkom przez błonę
komórkową jonów obdarzonych
ładunkiem elektrycznym towarzyszą
wahania potencjału elektrycznego.

Potencjał spoczynkowy

• Pomiędzy wnętrzem komórek tkanek

pobudliwych a płynem
zewnątrzkomórkowym występuje
stale w spoczynku różnica potencjału
elektrycznego, czyli potencjał
spoczynkowy błony komórkowej
(resting membrane potential).

Potencjał spoczynkowy

• Jest on spowodowany właściwościami

błony komórkowej, przez ktorą jony o
dodatnim ładunku elektrycznym
przenikają z trudnością.

• Stężenie poszczególnych jonów w

płynie wevrnątrzkomórkowym nie
zmienia się, jeśli metabolizm nie
ulegnie zmianie i jeśli na błonę
komórkową nie działają bodźce z
zewnątrz. W tych warunkach
wytwarza się równowaga pomiędzy
stężeniem poszczególnych jonów
na zewnątrz i wewnątrz komórek.

Pompa sodowo-potasowa

• Utrzymanie wewnątrz komórek

dużego stężenia K+ i małego
stężenia Na+ wymaga aktywnego
transportu obu tych kationów przez
błonę komórkową przeciwko
gradientowi stężeń.

• Napęd pompy sodowo-potasowej

wiąże się z metabolizmem
wewnątrzkomórkowym. Okolo
30% całego metabolizmu
komórkowego tkanek pobudliwych
jest zużywane na napęd pompy
sodowo-potasowej.

Optymalna praca pompy i związana z tym

optymalna pobudliwość wymagają:

• 1) stałego dopływu do komórek tlenu i

substancji energetycznych (glukozy);

• 2) stałej resyntezy ATP z ADP i fosforanu w

procesie oddychania komórkowego;

• 3) stałego odprowadzania z komórek

ostatecznego produktu rozpadu substancji

energetycznych - dwutlenku węgla;

• 4) odpowiedniego stosunku kationów

[Na+] do [K+] w płynie

zewnątrzkomórkowym;

• 5) odpowiedniej temperatury dla procesów

enzymatycznych wewnątrzkomórkowych,

jaką jest 37°C.

• Wystarczy zmiana jednego z wymienionych

warunków, aby nastąpiło zwolnienie lub
zatrzymanie pompy sodowo-potasowej.

• Po zatrzymaniu pompy następuje

wyrównanie stężenia Na+ i K+ po obu
stronach błony komórkowej i zanika różnica
potencjałów elektrycznych pomiędzy
wnętrzem komórki a otoczeniem.

• Po wyrównaniu różnicy

potencjałów pomiędzy wnętrzem
komórki a jej otoczeniem wskutek
zatrzymania pompy komórki tkanek
pobudliwych tracą swoje
właściwości. Przestają reagować na
bodźce i stają się niepobudliwe.

Komórka nerwowa

• W organizmie człowieka znajduje się około 30

miliardów komórek nerwowych, czyli neuronów.

• Znaczna większość z nich skupia się w

ośrodkowym układzie nerwowym.

• Stosunkowo niewielka ich liczba występuje poza

ośrodkowym układem nerwowym w zwojach
nerwowych. Są to zwoje nerwowe nerwów
czaszkowych i nerwów rdzeniowych oraz zwoje
nerwowe należące do układu autonomicznego.

• Zasadniczą funkcją

neuronu jest
przekazywanie
informacji
zakodowanych w postaci
impulsów nerwowych.

• W organizmie człowieka występują

zarówno neurony o krótkich
aksonach rozgałęziających się w
pobliżu ciała komórki, jak i o długich
aksonach, z których najdłuższe mają
około 1,2 m.

• Jedne z największych komórek

nerwowych w organizmie człowieka,

o długich aksonach, występują w

jądrach ruchowych pnia mózgu i

rdzenia kręgowego.

• Aksony tych komórek biegną w

nerwach czaszkowych lub nerwach

rdzeniowych do mięsni

szkieletowych, gdzie znajdują się ich

zakończenia.

Odmienną budowę mają

neurony czuciowe w zwojach

rdzeniowych

• Jedna ich wypustka, długa, podobna do

aksonu, odbiera pobudzenie z
receptorów i przewodzi je w postaci
impulsów nerwowych do ciała
komórkowego.

• Za pośrednictwem zaś krótszej wypustki,

wstępującej do rdzenia kręgowego,
neurony przekazują do innych komórek
nerwowych impulsy nerwowe.

Potencjał czynnościowy

• Bodziec działając na błonę

komórkową neuronu zmienia jej
właściwości, co z kolei wywołuje
potencjał czynnościowy.

Depolaryzacja błony

komórkowej

• Zjawisko napływania jonów Na+ do

wnętrza neuronu, co powoduje wyrównanie

ładunków elektrycznych pomiędzy

wnętrzem a otoczeniem.

– Jony Na+ początkowo wnikają do wnętrza

neuronu tylko w miejscach zadziałania bodźca.

Z chwilą wyrównania ładunków elektrycznych w

tym jednym miejscu depolaryzacja zaczyna się

rozszerzać na sąsiednie odcinki błony

komórkowej, przesuwając się również wzdłuż

aksonów.

Impuls nerwowy

• Impulsem nerwowym jest

przesuwanie się fali
depolaryzacji od miejsca
zadziałania bodźca na błonę
komórkową aż do zakończenia
neuronu.

• Miejsce stykania się ze sobą błony

komórkowej zakończenia aksonu z
błoną komórkową drugiej komórki
nosi nazwę synapsy.

• Błonę komórkową neuronu

przekazującego impuls przyjęto
nazywać błoną presynaptyczną,
błona komórkowa neuronu
odbierającego impuls nosi zaś nazwę
błony postsynaptycznej.

Postsynaptyczny potencjał

pobudzający

• Z zakończeń aksonów w obrębie

synaps wydzielają się przekaźniki
chemiczne, czyli transmittery, które
zmieniają właściwości błony
postsynaptycznej.

Postsynaptyczny potencjał

pobudzający c.d.

• Pod wpływem cząsteczek transmittera, który

pośredniczy w przewodzeniu przez synapsę

impulsów pobudzających, jony Na+ wnikają do

wnętrza neuronu odbierającego impuls nerwowy.

• Zmniejszenie się ujemnego potencjału

wewnątrzkomórkowego przyjęto nazywać

postsynaptycznym potencjałem pobudzającym

- EPSP (excitatory postsynaptic potential),

• synapsy wywołujące depolaryzację błony

komórkowej noszą zaś nazwę synaps

pobudzających.

Potencjał iglicowy

• Pod wpływem transmittera

wydzielającego się na synapsach
pobudzających depolaryzacja błony
komórkowej neuronu osiąga pewien
próg, przy którym dochodzi do
wyzwolenia potencjału iglicowego.

• Potencjał progowy czyli krytyczny

potencjał błony komórkowej ciała
neuronu.

• Po szybko

narastającej
depolaryzacji
zakończonej
nadstrzałem
następuje
repolaryzacja
błony
komórkowej,

Potencjał następczy

• Zjawisko zwalniania repolaryzacji

błony komórkowej neuronu po
powrocie ujemnego potencjału
wewnątrzkomórkowego i po
przekroczeniu potencjału progowego.

Postsynaptyczny potencjał

hamujący

• Transmitter hamujący zmienia właściwości

błony komórkowej w ten sposób, że jony K+
uciekają z wnętrza neuronu na zewnątrz i
jednocześnie jony Cl- wnikają do wnętrza.

• Ubywanie jonów o dodatnim ładunku

elektrycznym i przybywanie jonów o
ładunku ujemnym powoduje zwiększenie
ujemnego potencjału elektrycznego we
wnętrzu komórki.

Transmittery pobudzające

• Do transmitterów chemicznych

pobudzających zalicza się
acetylocholinę, aminy (dopamina,
adrenalina, noradrenalina, serotonina
i histamina) oraz aminokwasy (sole
kwasu asparaginowego i
glutaminowego).

Transmittery hamujące

• Zasadniczym transmitterem

hamującym jest kwas gamma-
aminomasłowy - GABA powstający
w wyniku dekarboksylacji
aminokwasu - kwasu glutaminowego.

Modulatory synaptyczne

• poza transmitterami z pęcherzyków

synaptycznych uwalniają się również
związki o większej cząsteczce,
którym przypisuje się rolę
modulatorów synaptycznych.

Modulatory synaptyczne

• Do związków tych zalicza się biologicznie

aktywne peptydy. (wazopresyna

argininowa, neurotensyna, cholecystokinina)

• Modulatory synaptyczne uwolnione z

zakonczeń nerwowych oddziałują na błonę

postsynaptyczną i presynaptyczną.

• Aktywują lub inaktywują enzymy

występujące w tych błonach, tym samym

zmieniają właściwości błon komórkowych,

wzmacniając lub tłumiąc działanie

transmitterów.

Hamowanie

presynaptyczne

W zależności od lokalizacji synaps na błonie
postsynaptycznej neuronu odbierającego dzielą
się one na trzy zasadnicze rodzaje:

dendrytów, zwane synapsą aksono-
dendrytyczną,

ciała neuronu, czyli synapsa aksono-
somatyczna,

aksonów, zwane synapsą aksono-aksonalną.

• Neurony kończące się synapsami

pobudzającymi mogą również
hamować przekazywanie impulsów
przez inne neurony pobudzające w
wyniku hamowania
presynaptycznego.

• Ten typ hamowania wywołują synapsy

aksono-aksonalne.

Błona komórkowa ciała neuronu i
odcinka początkowego aksonu:

I w spoczynku,

II - w czasie depolaryzacji ciała
neuronu,

III - w czasie przewodzenia
depolaryzacji wzdłuż aksonu bez
osłonki mielinowej.

Przewodzenie impulsów we
włóknach bezrdzennych.

Błona komórkowa ciała neuronu i
odcinka początkowego aksonu:

I w spoczynku,

II - w czasie depolaryzacji ciała
neuronu,

III - w czasie przewodzenia
skokowego depolaryzacji wzdłuż
aksonu z osłonką mielinową.

Przewodzenie impulsów
we włóknach rdzennych.

Grupy włókien nerwowych

• Włókna nerwowe dzieli się zarówno

pod względem morfologicznym, jak i
czynnościowym.

Morfologiczne kryteria

podziału

odnoszą się do:

• obecności lub braku osłonki

mielinowej,

• średnicy aksonów,
• miejsca występowania:

– zarówno w ośrodkowym układzie

nerwowym, gdzie tworzą drogi nerwowe,
jak i obwodowym układzie nerwowym,
gdzie są skupione w postaci nerwów.

Czynnościowe kryteria

podziału

pod względem czynnościowym
włókna nerwowe dzielą się na
przewodzące impulsy:

• z obwodu do ośrodków - są to włókna

dośrodkowe, czyli aferentne,

• z ośrodków na obwód - włókna

odśrodkowe, czyli eferentne,

Mięśnie poprzecznie

prążkowane

Komórka mięśniowa:
Miesień poprzecznie
prążkowany, czyli
szkieletowy, jest
zbudowany z wielu
tysięcy komórek
mięśniowych
tworzących pęczki.

• Włókienko mięśniowe, czyli

miofibryla, ma odcinki o większym i

mniejszym współczynniku załamania

światła występujące naprzemiennie.

• Odcinki silniej załamujące światło

tworzą ciemniejsze prążki zwane

prążkami anizotropowymi (A),

odcinki słabiej załamujące światło

tworzą zaś jasne prążki izotropowe

(I),

Sarkomer

Sarkomer obejmuje
jeden cały prążek
anizotropowy i
sąsiadujące z nim dwie
połówki prążka
izotropowego.

• Prążek anizotropowy tworzą nitki

grube miozyny, prążek izotropowy
zaś nitki cienkie aktyny, które są
doczepione do błony granicznej Z.

• Błona Z dzieli każdy prążek

izotropowy na dwie połówki, należące
do dwóch sąsiednich sarkomerów.

• W czasie skracania się komórki

mięśniowej nitki aktyny tworzące
prążki izotropowe wsuwają się
pomiędzy nitki miozyny i dzięki
temu wszystkie prążki I nikną.

• W rozkurczu nitki aktyny wysuwają

się spomiędzy nitek miozyny i prążki
I ponownie stają się widoczne.

Skurcze mięśni

• Pod wpływem działającego na komórkę

mięśniową pojedynczego bodźca o sile

progowej lub wyższej od progowej jego

błona komórkowa ulega depolaryzacji, po

której następuje skurcz całej komórki.

• Bodziec podprogowy me wywołuje

depolaryzacji błony komórkowej i komórka

mięśniowa nie kurczy się.

• Komórka mięśniowa odpowiada na bodziec

zgodnie z prawem „wszystko albo nic”,

Wyróżnia się dwa rodzaje

pojedynczych skurczów mięśni

szkieletowych

• izotoniczne

• (W czasie skurczu izotonicznego komórki

mięśniowe skracają się i cały miesień ulega

skróceniu, jego napięcie zaś nie zmienia się.

Przyczepy mięśnia w układzie szkieletowym

zbliżają się do siebie).

• izometryczne

• (Skurcz izometryczny charakteryzuje się

wzrostem napięcia mięśnia bez zmian jego

długości. Przyczepy mięśnia w układzie

szkieletowym nie zmieniają swojej

odległości).

• Powtarzające się z pewną

częstotliwością bodźce nadprogowe

wywołują kolejne skurcze mięśnia.

• Przy pewnej częstotliwości bodźca

zaczyna występować zjawisko

sumowania się skurczów

pojedynczych.

• Dochodzi do skurczu tężcowego

zupełnego lub do skurczu

tężcowego niezupełnego.

• Skurcz tężcowy zupełny występuje

wtedy, kiedy bodźce pobudzają
miesień w odstępach czasu krótszych,
niż trwa skurcz pojedynczy.

• Pobudzanie mięśnia w odstępach

czasu dłuższych niż czas trwania
skurczu pojedynczego pozwala na
częściowy rozkurcz mięśnia pomiędzy
bodźcami.

• Pobudzenie wszystkich komórek

mięśniowych wywołuje skurcz
maksymalny.

Jedna komórka nerwowa, jej
wypustka biegnąca do mięśnia i
wszystkie komórki mięśniowe
przez nią unerwione stanowią
jednostkę motoryczną.

Siła skurczu mięśnia w

organizmie zależy od:

1. liczby jednostek motorycznych

biorących udział w skurczu,

2. częstotliwości, z jaką poszczególne

jednostki motoryczne są pobudzane,

3. stopnia rozciągnięcia mięśnia przed

jego skurczem.

Napięcie mięśniowe jest

regulowane:

• przez nadrzędne ośrodki ruchowe w

ośrodkowym układzie nerwowym.

2. dzięki samoregulacji (muscle tonus

regulation).

Samoregulacja napięcia

mięśniowego

• Rozciągnięcie mięśnia wyzwala

odruchowy wzrost jego napięcia.

• Na przykład skurcz izotoniczny zginaczy

powoduje jednoczesne rozciągnięcie mięśni
antagonistycznych, czyli prostowników, i
wzrost ich napięcia mięsniowego na drodze
odruchowej.

W mięśniach szkieletowych

występują dwa rodzaje

komórek mięśniowych:

• komórki ekstrafuzalne

• komórki intrafuzalne

Komórki mięśniowe

intrafuzalne

• w swej części środkowej nie mają poprzecznego

prążkowania i część ta nie kurczy się.

• są skupione w pęczki, czyli wrzecionka

nerwowo-mięśniowe, które otacza torebka
łącznotkankowa.

• wrzecionka nerwowo-mięśniowe przyczepiają

się swoimi końcami do komórek
ekstrafuzalnych. We wrzecionkach tych
znajdują się receptory wrażliwe na rozciąganie
mięśnia.

Komórki mięśniowe

ekstrafuzalne

• stanowią podstawową masę każdego mięśnia

szkieletowego,

• unerwione są przez duże neurony ruchowe,

zwane neuronami alfa.

• Komórki intrafuzalne unerwiają mniejsze

neurony ruchowe, zwane neuronami gamma.

• Pobudliwość receptorów wrażliwych na

rozciąganie we wrzecionkach nerwowo-

mięśniowych jest regulowana przez neurony

gamma.

Wrzecionko nerwowo-mięśniowe.

W nerwie mięśniowym biegną
włókna aferentne:

pierwotne od zakończeń
pierścieniowato-spiralnych (IA),

wtórne - od zakończeń w postaci
„wiązanki kwiatów",

oraz wlokna eferentne kończące
się zakończeniami synaptycznymi
nerwowo-mięśniowymi w
odcinkach poprzecznie
prążkowanych intrafuzalnych
komórek mięśniowych (wg
Barkera).

• W każdej jednostce motorycznej

występuje jedna komórka nerwowa,
która łączy się z komórkami
mięśniowymi za pomocą zakończeń
aksonu.

• Miejsce stykania się wypustki komórki

nerwowej, czyli aksonu, z komórką
mięśniową nosi nazwę zakończenia
synaptycznego nerwowo-
mięśniowego (terminatio synapsis
neuromuscularis).

Mięśnie gładkie

• Komórka mięśniowa gładka

(myocytus glaber) w odróżnieniu od
komórki mięśniowej poprzecznie
prążkowanej nie ma jednostek
kurczliwych w postaci sarkomerów.

Komórki mięśniowe gładkie występują

w organizmie w dwóch różnych pod

względem czynnościowym

skupieniach. Tworzą one:

1. Wielojednostkowe mięśnie
gładkie, w których poszczególne
komórki kurczą się niezależnie i
pobudzenie nie przenosi się z jednej
komórki na drugą. Występują w
ścianach naczyń krwionośnych i w
tęczówce.

2. Trzewne mięśnie gładkie

stanowiące warstwy lub pierścienie
równolegle ułożonych komórek, w
których pobudzenie przenosi się z
jednej komórki na drugą. Trzewne
mięśnie gładkie występują w
ścianach przewodu pokarmowego, w
moczowodach, pęcherzu moczowym
i macicy.

Mięśnie gładkie kurczą się pod

wpływem:

• Samoistnego pobudzenia

które występuje rytmicznie w
niektórych komórkach trzewnych
mięśni gładkich. Pobudzenie szerzy
się na komórki sąsiednie
doprowadzając cały miesień do
skurczu. Komórki te spełniają funkcję
rozrusznika dla pozostałych komórek..

Mięśnie gładkie kurczą się pod

wpływem:

• Czynnika miejscowego

mechanicznego lub chemicznego
działającego bezpośrednio na
komórki, np. rozciąganie mięśnia,
zmiany pH, wzrost prężności
dwutlenku węgla.

Mięśnie gładkie kurczą się pod

wpływem:

• Związków chemicznych

wytworzonych w odległych tkankach
i przenoszonych drogą humoralną -
kontrola humoralna, np. hormony
rdzenia nadnerczy.

Mięśnie gładkie kurczą się pod

wpływem:

• Związków chemicznych

wydzielonych z aksonów neuronów
należących do układu
autonomicznego,
czyli na zasadzie kontroli nerwowej
za pośrednictwem uwalnianych
transmitterów.