Czynność komórek

nerwowych i mięśniowych

Pobudliwość i pobudzenie

• Pobudzenie (excitation) jest to zmiana

właściwości błony komórkowej lub
metabolizmu komórkowego pod wpływem
czynników działających z zewnątrz
komórki, czyli pod wpływem bodźców.

• W warunkach fizjologicznych bodźcami

działającymi na przeważającą liczbę
komórek w organizmie są przekaźniki
chemiczne. Komórki natomiast, tworzące
w organizmie narządy odbiorcze, czyli
receptory, odbierają w warunkach
fizjologicznych również bodźce fizyczne w
różnej postaci, np. fal świetlnych, fal
akustycznych, energii cieplnej, energii
mechanicznej (jako ucisk lub rozciąganie
itp.).

• Bodźce fizjologiczne są to takie bodźce,

które nie uszkadzają komórki wywolują
całkowicie odwracalne procesy.

• Pobudliwość (excitability) jest to zdolność

reagowania na bodziec.

• do pobudliwych zalicza się te tkanki, których

komórki szybko odpowiadają na bodźce.

• Są to tkanki zbudowane z komórek nerwowych i

ich wypustek oraz z komórek mięśniowych:
mięśni poprzecznie prążkowanych, mięśni
gładkich i mięśnia sercowego.

• W komórkach mięśniowych i nerwowych

pod wpływem bodźca dochodzi do
wędrówki jonów do wnętrza komórki, a
następnie z wnętrza komórki na zewnątrz.
Tym szybkim wędrówkom przez błonę
komórkową jonów obdarzonych ładunkiem
elektrycznym towarzyszą wahania
potencjału elektrycznego.

Potencjał spoczynkowy

• Pomiędzy wnętrzem komórek tkanek

pobudliwych a płynem
zewnątrzkomórkowym występuje stale w
spoczynku różnica potencjału
elektrycznego, czyli potencjał
spoczynkowy błony komórkowej (resting
membrane potential).

Potencjał spoczynkowy

• Jest on spowodowany właściwościami

błony komórkowej, przez ktorą jony o
dodatnim ładunku elektrycznym przenikają
z trudnością.

• Stężenie poszczególnych jonów w płynie

wevrnątrzkomórkowym nie zmienia się,
jeśli metabolizm nie ulegnie zmianie i jeśli
na błonę komórkową nie działają bodźce z
zewnątrz. W tych warunkach wytwarza się
równowaga pomiędzy stężeniem
poszczególnych jonów na zewnątrz i
wewnątrz komórek.

Pompa sodowo-potasowa

• Utrzymanie wewnątrz komórek dużego

stężenia K+ i małego stężenia Na+
wymaga aktywnego transportu obu tych
kationów przez błonę komórkową
przeciwko gradientowi stężeń.

• Napęd pompy sodowo-potasowej wiąże

się z metabolizmem
wewnątrzkomórkowym. Okolo 30%
całego metabolizmu komórkowego tkanek
pobudliwych jest zużywane na napęd
pompy sodowo-potasowej.

Optymalna praca pompy i związana z tym

optymalna pobudliwość wymagają:

• 1) stałego dopływu do komórek tlenu i substancji

energetycznych (glukozy);

• 2) stałej resyntezy ATP z ADP i fosforanu w

procesie oddychania komórkowego;

• 3) stałego odprowadzania z komórek

ostatecznego produktu rozpadu substancji

energetycznych - dwutlenku węgla;

• 4) odpowiedniego stosunku kationów [Na+] do

[K+] w płynie zewnątrzkomórkowym;

• 5) odpowiedniej temperatury dla procesów

enzymatycznych wewnątrzkomórkowych, jaką

jest 37°C.

• Wystarczy zmiana jednego z wymienionych

warunków, aby nastąpiło zwolnienie lub
zatrzymanie pompy sodowo-potasowej.

• Po zatrzymaniu pompy następuje wyrównanie

stężenia Na+ i K+ po obu stronach błony
komórkowej i zanika różnica potencjałów
elektrycznych pomiędzy wnętrzem komórki a
otoczeniem.

• Po wyrównaniu różnicy potencjałów

pomiędzy wnętrzem komórki a jej
otoczeniem wskutek zatrzymania pompy
komórki tkanek pobudliwych tracą swoje
właściwości. Przestają reagować na
bodźce i stają się niepobudliwe.

Komórka nerwowa

• W organizmie człowieka znajduje się około 30

miliardów komórek nerwowych, czyli neuronów.

• Znaczna większość z nich skupia się w

ośrodkowym układzie nerwowym.

• Stosunkowo niewielka ich liczba występuje poza

ośrodkowym układem nerwowym w zwojach
nerwowych. Są to zwoje nerwowe nerwów
czaszkowych i nerwów rdzeniowych oraz zwoje
nerwowe należące do układu autonomicznego.

• Zasadniczą funkcją

neuronu jest
przekazywanie informacji
zakodowanych w postaci
impulsów nerwowych.

• W organizmie człowieka występują

zarówno neurony o krótkich aksonach
rozgałęziających się w pobliżu ciała
komórki, jak i o długich aksonach, z
których najdłuższe mają około 1,2 m.

• Jedne z największych komórek

nerwowych w organizmie człowieka, o

długich aksonach, występują w jądrach

ruchowych pnia mózgu i rdzenia

kręgowego.

• Aksony tych komórek biegną w nerwach

czaszkowych lub nerwach rdzeniowych do

mięsni szkieletowych, gdzie znajdują się

ich zakończenia.

Odmienną budowę mają neurony

czuciowe w zwojach rdzeniowych

• Jedna ich wypustka, długa, podobna do

aksonu, odbiera pobudzenie z receptorów
i przewodzi je w postaci impulsów
nerwowych do ciała komórkowego.

• Za pośrednictwem zaś krótszej wypustki,

wstępującej do rdzenia kręgowego,
neurony przekazują do innych komórek
nerwowych impulsy nerwowe.

Potencjał czynnościowy

• Bodziec działając na błonę komórkową

neuronu zmienia jej właściwości, co z kolei
wywołuje potencjał czynnościowy.

Depolaryzacja błony komórkowej

• Zjawisko napływania jonów Na+ do wnętrza

neuronu, co powoduje wyrównanie ładunków

elektrycznych pomiędzy wnętrzem a

otoczeniem.

– Jony Na+ początkowo wnikają do wnętrza neuronu

tylko w miejscach zadziałania bodźca. Z chwilą

wyrównania ładunków elektrycznych w tym jednym

miejscu depolaryzacja zaczyna się rozszerzać na

sąsiednie odcinki błony komórkowej, przesuwając się

również wzdłuż aksonów.

Impuls nerwowy

• Impulsem nerwowym jest przesuwanie

się fali depolaryzacji od miejsca
zadziałania bodźca na błonę komórkową
aż do zakończenia neuronu.

• Miejsce stykania się ze sobą błony

komórkowej zakończenia aksonu z błoną
komórkową drugiej komórki nosi nazwę
synapsy.

• Błonę komórkową neuronu

przekazującego impuls przyjęto nazywać
błoną presynaptyczną, błona komórkowa
neuronu odbierającego impuls nosi zaś
nazwę błony postsynaptycznej.

Postsynaptyczny potencjał

pobudzający

• Z zakończeń aksonów w obrębie synaps

wydzielają się przekaźniki chemiczne,
czyli transmittery, które zmieniają
właściwości błony postsynaptycznej.

Postsynaptyczny potencjał

pobudzający c.d.

• Pod wpływem cząsteczek transmittera, który

pośredniczy w przewodzeniu przez synapsę impulsów

pobudzających, jony Na+ wnikają do wnętrza neuronu

odbierającego impuls nerwowy.

• Zmniejszenie się ujemnego potencjału

wewnątrzkomórkowego przyjęto nazywać

postsynaptycznym potencjałem pobudzającym -

EPSP (excitatory postsynaptic potential),

• synapsy wywołujące depolaryzację błony komórkowej

noszą zaś nazwę synaps pobudzających.

Potencjał iglicowy

• Pod wpływem transmittera wydzielającego

się na synapsach pobudzających
depolaryzacja błony komórkowej neuronu
osiąga pewien próg, przy którym dochodzi
do wyzwolenia potencjału iglicowego.

• Potencjał progowy czyli krytyczny

potencjał błony komórkowej ciała
neuronu.

• Po szybko

narastającej
depolaryzacji
zakończonej
nadstrzałem
następuje
repolaryzacja błony
komórkowej,

Potencjał następczy

• Zjawisko zwalniania repolaryzacji błony

komórkowej neuronu po powrocie
ujemnego potencjału
wewnątrzkomórkowego i po przekroczeniu
potencjału progowego.

Postsynaptyczny potencjał

hamujący

• Transmitter hamujący zmienia właściwości błony

komórkowej w ten sposób, że jony K+ uciekają z
wnętrza neuronu na zewnątrz i jednocześnie
jony Cl- wnikają do wnętrza.

• Ubywanie jonów o dodatnim ładunku

elektrycznym i przybywanie jonów o ładunku
ujemnym powoduje zwiększenie ujemnego
potencjału elektrycznego we wnętrzu komórki.

Transmittery pobudzające

• Do transmitterów chemicznych

pobudzających zalicza się
acetylocholinę, aminy (dopamina,
adrenalina, noradrenalina, serotonina i
histamina) oraz aminokwasy (sole kwasu
asparaginowego i glutaminowego).

Transmittery hamujące

• Zasadniczym transmitterem hamującym

jest kwas gamma-aminomasłowy -
GABA powstający w wyniku
dekarboksylacji aminokwasu - kwasu
glutaminowego.

Modulatory synaptyczne

• poza transmitterami z pęcherzyków

synaptycznych uwalniają się również
związki o większej cząsteczce, którym
przypisuje się rolę modulatorów
synaptycznych.

Modulatory synaptyczne

• Do związków tych zalicza się biologicznie

aktywne peptydy. (wazopresyna argininowa,

neurotensyna, cholecystokinina)

• Modulatory synaptyczne uwolnione z zakonczeń

nerwowych oddziałują na błonę postsynaptyczną

i presynaptyczną.

• Aktywują lub inaktywują enzymy występujące w

tych błonach, tym samym zmieniają właściwości

błon komórkowych, wzmacniając lub tłumiąc

działanie transmitterów.

Hamowanie presynaptyczne

W zależności od lokalizacji synaps na błonie
postsynaptycznej neuronu odbierającego dzielą
się one na trzy zasadnicze rodzaje:

1) dendrytów, zwane synapsą aksono-dendrytyczną,

1) ciała neuronu, czyli synapsa aksono-somatyczna,

1) aksonów, zwane synapsą aksono-aksonalną.

• Neurony kończące się synapsami

pobudzającymi mogą również hamować
przekazywanie impulsów przez inne
neurony pobudzające w wyniku
hamowania presynaptycznego.

• Ten typ hamowania wywołują synapsy

aksono-aksonalne.

Błona komórkowa ciała neuronu i odcinka
początkowego aksonu:

I­ w spoczynku,

II - w czasie depolaryzacji ciała neuronu,

III - w czasie przewodzenia depolaryzacji
wzdłuż aksonu bez osłonki mielinowej.

Przewodzenie impulsów we włóknach
bezrdzennych.

Błona komórkowa ciała neuronu i odcinka
początkowego aksonu:

I ­ w spoczynku,

II - w czasie depolaryzacji ciała neuronu,

III - w czasie przewodzenia skokowego
depolaryzacji wzdłuż aksonu z osłonką
mielinową.

Przewodzenie impulsów we
włóknach rdzennych.

Grupy włókien nerwowych

• Włókna nerwowe dzieli się zarówno pod

względem morfologicznym, jak i
czynnościowym.

Morfologiczne kryteria podziału

odnoszą się do:

• obecności lub braku osłonki mielinowej,
• średnicy aksonów,
• miejsca występowania:

– zarówno w ośrodkowym układzie nerwowym,

gdzie tworzą drogi nerwowe, jak i
obwodowym układzie nerwowym, gdzie są
skupione w postaci nerwów.

Czynnościowe kryteria podziału

pod względem czynnościowym włókna
nerwowe dzielą się na przewodzące
impulsy:

• z obwodu do ośrodków - są to włókna

dośrodkowe, czyli aferentne,

• z ośrodków na obwód - włókna

odśrodkowe, czyli eferentne,

Mięśnie poprzecznie prążkowane

Komórka mięśniowa:
Miesień poprzecznie
prążkowany, czyli
szkieletowy, jest
zbudowany z wielu tysięcy
komórek mięśniowych
tworzących pęczki.

• Włókienko mięśniowe, czyli miofibryla,

ma odcinki o większym i mniejszym

współczynniku załamania światła

występujące naprzemiennie.

• Odcinki silniej załamujące światło tworzą

ciemniejsze prążki zwane prążkami

anizotropowymi (A), odcinki słabiej

załamujące światło tworzą zaś jasne

prążki izotropowe (I),

Sarkomer

Sarkomer obejmuje jeden
cały prążek anizotropowy i
sąsiadujące z nim dwie
połówki prążka
izotropowego.

• Prążek anizotropowy tworzą nitki grube

miozyny, prążek izotropowy zaś nitki
cienkie aktyny, które są doczepione do
błony granicznej Z.

• Błona Z dzieli każdy prążek izotropowy na

dwie połówki, należące do dwóch
sąsiednich sarkomerów.

• W czasie skracania się komórki

mięśniowej nitki aktyny tworzące prążki
izotropowe wsuwają się pomiędzy nitki
miozyny i dzięki temu wszystkie prążki I
nikną.

• W rozkurczu nitki aktyny wysuwają się

spomiędzy nitek miozyny i prążki I
ponownie stają się widoczne.

Skurcze mięśni

• Pod wpływem działającego na komórkę

mięśniową pojedynczego bodźca o sile progowej

lub wyższej od progowej jego błona komórkowa

ulega depolaryzacji, po której następuje skurcz

całej komórki.

• Bodziec podprogowy me wywołuje depolaryzacji

błony komórkowej i komórka mięśniowa nie

kurczy się.

• Komórka mięśniowa odpowiada na bodziec

zgodnie z prawem „wszystko albo nic”,

Wyróżnia się dwa rodzaje

pojedynczych skurczów mięśni

szkieletowych

• izotoniczne

• (W czasie skurczu izotonicznego komórki

mięśniowe skracają się i cały miesień ulega

skróceniu, jego napięcie zaś nie zmienia się.

Przyczepy mięśnia w układzie szkieletowym

zbliżają się do siebie).

• izometryczne

• (Skurcz izometryczny charakteryzuje się wzrostem

napięcia mięśnia bez zmian jego długości.

Przyczepy mięśnia w układzie szkieletowym nie

zmieniają swojej odległości).

• Powtarzające się z pewną częstotliwością

bodźce nadprogowe wywołują kolejne

skurcze mięśnia.

• Przy pewnej częstotliwości bodźca

zaczyna występować zjawisko

sumowania się skurczów pojedynczych.

• Dochodzi do skurczu tężcowego

zupełnego lub do skurczu tężcowego

niezupełnego.

• Skurcz tężcowy zupełny występuje wtedy,

kiedy bodźce pobudzają miesień w
odstępach czasu krótszych, niż trwa
skurcz pojedynczy.

• Pobudzanie mięśnia w odstępach czasu

dłuższych niż czas trwania skurczu
pojedynczego pozwala na częściowy
rozkurcz mięśnia pomiędzy bodźcami.

• Pobudzenie wszystkich komórek

mięśniowych wywołuje skurcz
maksymalny.

Jedna komórka nerwowa, jej wypustka
biegnąca do mięśnia i wszystkie komórki
mięśniowe przez nią unerwione stanowią
jednostkę motoryczną.

Siła skurczu mięśnia w organizmie

zależy od:

1. liczby jednostek motorycznych biorących

udział w skurczu,

1. częstotliwości, z jaką poszczególne

jednostki motoryczne są pobudzane,

1. stopnia rozciągnięcia mięśnia przed jego

skurczem.

Napięcie mięśniowe jest

regulowane:

•

przez nadrzędne ośrodki ruchowe w
ośrodkowym układzie nerwowym.

1. dzięki samoregulacji (muscle tonus

regulation).

Samoregulacja napięcia

mięśniowego

• Rozciągnięcie mięśnia wyzwala

odruchowy wzrost jego napięcia.

• Na przykład skurcz izotoniczny zginaczy

powoduje jednoczesne rozciągnięcie mięśni
antagonistycznych, czyli prostowników, i wzrost ich
napięcia mięsniowego na drodze odruchowej.

W mięśniach szkieletowych

występują dwa rodzaje komórek

mięśniowych:

• komórki ekstrafuzalne

• komórki intrafuzalne

Komórki mięśniowe intrafuzalne

• w swej części środkowej nie mają poprzecznego

prążkowania i część ta nie kurczy się.

• są skupione w pęczki, czyli wrzecionka

nerwowo-mięśniowe, które otacza torebka
łącznotkankowa.

• wrzecionka nerwowo-mięśniowe przyczepiają

się swoimi końcami do komórek ekstrafuzalnych.
We wrzecionkach tych znajdują się receptory
wrażliwe na rozciąganie mięśnia.

Komórki mięśniowe ekstrafuzalne

• stanowią podstawową masę każdego mięśnia

szkieletowego,

• unerwione są przez duże neurony ruchowe,

zwane neuronami alfa.

• Komórki intrafuzalne unerwiają mniejsze

neurony ruchowe, zwane neuronami gamma.

• Pobudliwość receptorów wrażliwych na

rozciąganie we wrzecionkach nerwowo-

mięśniowych jest regulowana przez neurony

gamma.

Wrzecionko nerwowo-mięśniowe.

W nerwie mięśniowym biegną włókna
aferentne:

pierwotne od zakończeń
pierścieniowato-spiralnych (IA),

wtórne - od zakończeń w postaci
„wiązanki kwiatów",

oraz wlokna eferentne kończące się
zakończeniami synaptycznymi
nerwowo-mięśniowymi w odcinkach
poprzecznie prążkowanych
intrafuzalnych komórek mięśniowych
(wg Barkera).

• W każdej jednostce motorycznej

występuje jedna komórka nerwowa, która
łączy się z komórkami mięśniowymi za
pomocą zakończeń aksonu.

• Miejsce stykania się wypustki komórki

nerwowej, czyli aksonu, z komórką
mięśniową nosi nazwę zakończenia
synaptycznego nerwowo-mięśniowego
(terminatio synapsis neuromuscularis).

Mięśnie gładkie

• Komórka mięśniowa gładka (myocytus

glaber) w odróżnieniu od komórki
mięśniowej poprzecznie prążkowanej nie
ma jednostek kurczliwych w postaci
sarkomerów.

Komórki mięśniowe gładkie występują w

organizmie w dwóch różnych pod względem

czynnościowym skupieniach. Tworzą one:

1. Wielojednostkowe mięśnie gładkie, w
których poszczególne komórki kurczą się
niezależnie i pobudzenie nie przenosi się z
jednej komórki na drugą. Występują w
ścianach naczyń krwionośnych i w
tęczówce.

2. Trzewne mięśnie gładkie stanowiące

warstwy lub pierścienie równolegle
ułożonych komórek, w których pobudzenie
przenosi się z jednej komórki na drugą.
Trzewne mięśnie gładkie występują w
ścianach przewodu pokarmowego, w
moczowodach, pęcherzu moczowym i
macicy.

Mięśnie gładkie kurczą się pod

wpływem:

• Samoistnego pobudzenia

które występuje rytmicznie w niektórych
komórkach trzewnych mięśni gładkich.
Pobudzenie szerzy się na komórki
sąsiednie doprowadzając cały miesień do
skurczu. Komórki te spełniają funkcję
rozrusznika dla pozostałych komórek..

Mięśnie gładkie kurczą się pod

wpływem:

• Czynnika miejscowego

mechanicznego lub chemicznego
działającego bezpośrednio na komórki, np.
rozciąganie mięśnia, zmiany pH, wzrost
prężności dwutlenku węgla.

Mięśnie gładkie kurczą się pod

wpływem:

• Związków chemicznych

wytworzonych w odległych tkankach i
przenoszonych drogą humoralną -
kontrola humoralna, np. hormony rdzenia
nadnerczy.

Mięśnie gładkie kurczą się pod

wpływem:

• Związków chemicznych wydzielonych z

aksonów neuronów należących do
układu autonomicznego,
czyli na zasadzie kontroli nerwowej za
pośrednictwem uwalnianych
transmitterów.

Na komórki mięśniowe gładkie

działają dwa transmittery:

• noradrenalina (NA) wydzielana na

zakończeniach neuronów zazwojowych

należących do układu współczulnego

(pars sympathica systematis autonomici)

• acetylocholina (ACh) wydzielana na

zakończeniach neuronów układu

przywspółczulnego (pars parasympathica

systematis autonomici).

Mięsień sercowy

Mięsień sercowy składa się w istocie z
dwóch mięśni. Są to:

• miesień przedsionków i
• miesień komór,

odgrodzone od siebie pierścieniami
włóknistymi (anuli fibrosi) otaczającymi
ujścia przedsionkowo-komorowe (ostia
atrioventricularia).

• Siła skurczu mięśnia sercowego

zależy od początkowej długości jego
komórek, podobnie jak to występuje w
mięśniach poprzecznie prążkowanych
szkieletowych.

• Energię potrzebną do skurczów miesień

sercowy czerpie ze składników
odżywczych.

• Są nimi w 60% tłuszcze, których połowę

stanowią wolne kwasy tłuszczowe – FFA,
w 35% węglowodany oraz aminokwasy,
ciała ketonowe, kwas mlekowy i kwas
pirogronowy.

Komórki układu przewodzącego

serca

• Poza komórkami mięśnia przedsionków i

mięśnia komór występują w sercu
komórki układu przewodzącego.

Komórki układu przewodzącego

W komórkach tych brak jest wyraźnego poprzecznego

prążkowania, są bogate w glikogen i zawierają więcej

sarkoplazmy.
Lezą bezpośrednio pod wsierdziem tworząc skupienia:

• węzeł zatokowo-przedsionkowy, czyli węzeł Keitha-

Flacka,

• węzeł przedsionkowo-komorowy, czyli węzeł

Aschoffa-Tawary,

• pęczek przedsionkowo-komorowy, czyli pęczek

Palladino-Hisa, który dzieli się na dwie odnogi kończące

się komórkami mięśniowymi sercowymi przewodzącymi

(włóknami Purkinjego).

• komórki układu przewodzącego

samoistnie i rytmicznie pobudzają się.
Tworzą tym samym rozrusznik
(pacemaker) dla całego mięśnia
sercowego

• komórki węzła zatokowo-

przedsionkowego
narzucają swój rytm wszystkim
pozostałym komórkom układu
przewodzącego i komórkom całego
mięśnia sercowego.

KONIEC