KIEŁKOWANIE NASION
Nasiona dwuliścienne
Nasiona
jednoliścienne
Warunki umożliwiające
kiełkowanie nasion
:
- dobra jakość nasion
(
wysoka żywotność
)
- odpowiednia dostępność wody
- wystarczająca dostępność tlenu
- odpowiednia temperatura
- ochrona przeciwko patogenom
Przechowywanie nasion
warunkujące brak utraty jakości nasion (
żywotności
)
- niska temperatura (-30
o
C, a nawet w ciekłym azocie
-196
o
C)
- ograniczona wilgotność
Warunki przeciwstawne do warunków umożliwiających
kiełkowania nasion.
Zawartość wody w dojrzałych nasionach:
■ większość nasion (ortodox seeds)
5-8% s.m
.
■ nasiona nie znoszące dehydratacji (recalcitrant seeds) –
20% s.m
.
np. dąb, orzech, leszczyna, kasztanowiec, rośliny
wodna
Jakość nasion
charakteryzuje
żywotność i wigor nasion tj.
- zdolność kiełkowania (%)
- szybkość kiełkowania
- szybkość wzrostu siewek
w temperaturze standardowej 20-25
o
C
oraz
w szerokim zakresie temperatur (tj. w
temperaturach ekstremalnych 5-35
o
C)
Kinetyka pobierania wody przez kiełkujące nasiona
Bewley & Black
(1994)
Zmiany uwodnienia i intensywności oddychania
nasienia w trakcie kiełkowania są podobne
Spoczynek i kiełkowanie nasion jest
regulowane przez
czynniki endogenne
-
hormony roślinne
Aktywacja zarodka
GA,
ETYLEN
ABA
Spoczynek nasion
– przewaga inhibitorów (ABA) na stymulatorami
(GA, etylen)
Stratyfikacja spadek inhibitorów (ABA),
indukcja syntezy stymulatorów (GA, etylen)
Kiełkowanie nasion
– przewaga stymulatorów (GA, etylen) nad
inhibitora (ABA)
Hormonalna regulacja ustępowania
spoczynku i kiełkowania nasion
tytoniu
Ustępowanie spoczynku –
1- „zmiękczenie” okrywy nasiennej,
2 -
spadek ABA
,
wzrost wrażliwości na GA
Kiełkowanie jest 2 etapowe: 1 –
wzrost syntezy GA (+ światło -
fitochrom)
i etylenu
2 – rozluźnienie bielma
(aktywacja β-glukanazy)
Procesy biochemiczne
przebiegające podczas kiełkowania
nasion
faza imbibicji
Produkcja RFT !!
Inicjacja cyklu komórkowego
Rozluźnianie ścian komórkowych
Mobilizacja materiałów zapasowych
faza kataboliczna
faza anaboliczna
m e t a b o l i c z n a
a k t y w a c j a z a r o d k a
Auto-oksydacja
dojrzewające nasienie
spoczynkowe
nasienie (przechowywanie)
Kiełkowanie
siewka
Embriogeneza
Spadek oddychania
Desykacja
Wzrost oddychania
ß-oksydacja
Hydratacja
RFT
H
2
O
RFT w nasionach
Szkodliwe skutki działania
RFT
DNA
–
utlenianie
(8-oxo-guanina)
Lipidy
–
peroksydacja
kwasów tłuszczowych m. in. w
błonach komórkowych
Białka
–
utlenienie białek
(powstawanie grup
karbonylowych w
niektórych aminokwasach:
lizyna, arginina, prolina,
tyrozyna).
Skutki działania RFT nie zawsze są
szkodliwe
korzystne podczas dojrzewania nasion
• utleniają białka zapasowe zakumulowane w nasieniu,
które stają się podatne na proteolizę podczas kiełkowania
korzystne podczas kiełkowania
:
• utleniają niektóre białka, co powoduje wzrost/utratę ich
aktywności jako enzymów
• modyfikują ekspresję genów
w kiełkujących nasionach
Kiełkowanie nasion związane
jest z
kontrolowaną (!) produkcją RFT
PĘCZNIENIE
KIEŁKOWANIE
Reaktywacja metabolizmu
(oddychanie)
Reaktywacja metabolizmu
(oddychanie)
RFT
Detoksykacja
Rozluźnianie bielma
Wzrost elongacyjny
(De)aktywacja białek
Czynniki transkrypcyjne
Ekspresja genów
System antyoksydacyjny
Homeostaza
Uszkodzenia
Kiełkowanie
Obrona przed patogenami
Stres oksydacyjny
Podsumowanie
Funkcje RFT w nasionach:
• podczas dojrzewania nasion
– powodują
utlenienie białek zapasowych i łatwiejszą ich
mobilizację (proteolizę) w trakcie procesu
kiełkowania
• podczas kiełkowania nasion
– powodują
utlenienie niektórych białek enzymatycznych,
co prowadzi do ich aktywacji (?)
• podczas starzenia
nasion
– stopniowo
nagromadzają się i powodują utlenianie DNA,
białek i peroksydację lipidów, nieodwracalne
uszkodzenia i spadek wigoru nasion.
Podsumowanie
Kiełkowanie i wzrost siewek
Kiełkowanie I w
Kiełkowanie I w
zrost siewki:
zrost siewki:
a. Nadziemne (epigeiczne) - po
pojawieniu się korzonka
zarodkowego następuje wydłużenie
hipokotyla, co powoduje
wyniesienie
liścieni
nad powierzchnię
gleby (fasola, rzodkiewka, cebula);
b. i c. Podziemne (hipogeniczne) -
wydłuża się epikotyl, a
liścienie
pozostają pod ziemią
(groch, dąb,
zboża);
Czynniki egzogenne
wpływające na
kiełkowanie nasion
• temperatura
(maksymalna, optymalna, minimalna)
• światło
:
-
nasiona niefotoblastyczne
(niewrażliwe na światło)
np. zboża, rośliny motylkowe, len
-
nasiona fotoblastyczne
(wrażliwe na światło)
■
dodatnio (światło stymuluje kiełkowanie) np. tytoń,
sałata Grand Rapids, jemioła
■ ujemne (światło hamuje kiełkowanie): czarnuszka, facelia
•
tlen
(niektóre nasiona znoszą hypoksję (np. pałka
szerokolistna, cynodon dactylon), a nawet anoksję (np. ryż) we
wczesnych
fazach kiełkowanie
• CO
2
–
zwiększenie stężenia do ok. 1% ogranicza kiełkowanie,
a
poniżej 15% - całkowicie hamuje kiełkowanie nasion.