Szlak

Szlak

utleniania węglowodanów

utleniania węglowodanów

CHEMOORGANO

CHEMOORGANO

TROFY

TROFY

FERMENTACJE

FERMENTACJE

•

Etanolowa

Etanolowa

•

Masłowa

Masłowa

•

Mlekowa

Mlekowa

•

Acetonowa butanolowa

Acetonowa butanolowa

•

Octowa (beztlenowa)

Octowa (beztlenowa)

•

Mieszaniny kwasów

Mieszaniny kwasów

•

Propionowa

Propionowa

•

Aminokwasów

Aminokwasów

Pirogronian

Pirogronian

Utlenianie w Cyklu TCA

Utlenianie w Cyklu TCA

Łańcuch

Łańcuch

oddechowy

oddechowy

- NADH

- NADH

2

2

CO

CO

2

2

NADH

NADH

2

2

Procesy

Procesy

oddychania

oddychania

NADH

NADH

2

2

-

-

Procesy

Procesy

fermentacji

fermentacji

CHEMORGANOTROFY

CHEMORGANOTROFY

Oddychaniem nazywamy proces w którym

Oddychaniem nazywamy proces w którym

protony i elektrony z reakcji utleniania

protony i elektrony z reakcji utleniania

przenoszone są na ostateczny akceptor

przenoszone są na ostateczny akceptor

mineralny i uwalniana energia swobodna

mineralny i uwalniana energia swobodna

wykorzystywana jest do fosforylacji oksydacyjnej

wykorzystywana jest do fosforylacji oksydacyjnej

Fermentacją nazywamy proces w którym protony

Fermentacją nazywamy proces w którym protony

i elektrony z reakcji utleniania przenoszone są

i elektrony z reakcji utleniania przenoszone są

na ostateczny akceptor organiczny bez

na ostateczny akceptor organiczny bez

uwalniania energii swobodnej oraz nie zachodzi

uwalniania energii swobodnej oraz nie zachodzi

fosforylacji oksydacyjnej

fosforylacji oksydacyjnej

CHEMORGANOTROFY

CHEMORGANOTROFY

Drobnoustroje ze względu na

Drobnoustroje ze względu na

stosunek do tlenu dzielimy;

stosunek do tlenu dzielimy;

-

Bezwzględne tlenowce (jedynie tlen jest akceptorem

Bezwzględne tlenowce (jedynie tlen jest akceptorem

H

H

+

+

i e

i e

-

-

),

),

-

Fakultatywne tlenowce (w obecności tlenu uruchamiają

Fakultatywne tlenowce (w obecności tlenu uruchamiają

łańcuch

oddechowy,

w

warunkach

beztlenowych

łańcuch

oddechowy,

w

warunkach

beztlenowych

wykorzystują inne akceptory

wykorzystują inne akceptory

H

H

+

+

i e

i e

-

-

w łańcuchu

w łańcuchu

oddechowym lub

oddechowym lub

prowadzą fermentacje)

prowadzą fermentacje)

-

Względne beztlenowce (tolerują tlen, nie mają

Względne beztlenowce (tolerują tlen, nie mają

łańcucha oddechowego),

łańcucha oddechowego),

-

Bezwzględne beztlenowce (tlen jest toksyczny),

Bezwzględne beztlenowce (tlen jest toksyczny),

O

2

2 H

2

O

NAD

NAD

NAD

NAD

H

H

2

2

FAD

FAD

Białko żelazowo-

siarkowe

Ubichinon (Koenzym

Q)

Cytochromy a, a

3

,

b, c,

Cytochrom

o

ADP +

ADP +

P

P

i

i

ATP

ATP

ATP

ATP

ATP

ATP

ADP +

ADP +

P

P

i

i

ADP +

ADP +

P

P

i

i

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Łańcuch

Łańcuch

oddechowy

oddechowy

tlenowców

tlenowców

Cytochromy a, a

3

,

b, c,

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Alternatywne akceptory w łańcuchu

Alternatywne akceptory w łańcuchu

oddechowym

oddechowym

CO

CO

2

2

S lub/i

S lub/i

SO

SO

4

4

-2

-2

Siarkowe

Siarkowe

bezwzględ

bezwzględ

ne

ne

beztlenowc

beztlenowc

e

e

NO

NO

3

3

-

-

1

1

CH

CH

4

4

H

H

2

2

S

S

NH

NH

4

4

v

v

N

N

2

2

Węglanowe

bezwzględn

e

beztlenowc

e

Azotanowe

Azotanowe

Fakultatyw

Fakultatyw

ne

ne

tlenowce

tlenowce

Fe

Fe

+2

+2

Żelazowe

Żelazowe

Fakultatyw

Fakultatyw

ne

ne

tlenowce

tlenowce

Fe

Fe

3+

3+

Se

Se

+6

+6

/

/

As

As

+3

+3

Se

Se

-2

-2

/

/

As

As

-3

-3

Selenowo/A

Selenowo/A

rsenowe

rsenowe

bezwzględn

bezwzględn

e

e

beztlenowc

beztlenowc

e

e

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe

Oddychanie beztlenowe

Błędnie zwane fermentacją metanową

Błędnie zwane fermentacją metanową

Bakterie metanogenne (węglanowe –

Bakterie metanogenne (węglanowe –

archebakteria)

archebakteria)

•

Methanobacterium

Methanobacterium

•

Methanococcus

Methanococcus

•

Methanosarcina

Methanosarcina

•

Methanospirillum

Methanospirillum

Brak peptoglikanu szkieletowego

Brak peptoglikanu szkieletowego

(mureiny)

(mureiny)

Nie są wrażliwe na penicylinę

Nie są wrażliwe na penicylinę

Tlen jest toksyczny

Tlen jest toksyczny

NADH

NADH

2

2

+ O

+ O

2

2





H

H

2

2

O

O

2

2

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe –

Oddychanie beztlenowe –

Węglanowe

Węglanowe

Utleniają mrówczan, octan, metanol,

Utleniają mrówczan, octan, metanol,

etanol,

etanol,

Rzadziej mleczan, maślan, propanol,

Rzadziej mleczan, maślan, propanol,

butanol

butanol

Występowanie;

Występowanie;

-

strefy denne w deltach rzek niosący

strefy denne w deltach rzek niosący

znaczne ilości substancji organicznych

znaczne ilości substancji organicznych

(Zatoka Meksykańska, Morze Arktyczne,

(Zatoka Meksykańska, Morze Arktyczne,

Morze Północne, delta Amazonki, Zatoka

Morze Północne, delta Amazonki, Zatoka

Bengalska)

Bengalska)

-

zbiorniki wodne,

zbiorniki wodne,

-

osady ściekowe,

osady ściekowe,

-

obornik i komposty,

obornik i komposty,

-

żwacz przeżuwaczy (~10

żwacz przeżuwaczy (~10

9

9

przeżuwaczy),

przeżuwaczy),

-

gleby bagienne i torfowe,

gleby bagienne i torfowe,

pola ryżowe

pola ryżowe

,

,

-

tundry,

tundry,

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Bakterie metanogenne

Bakterie metanogenne

Rola w środowisku

Rola w środowisku

Około 1 – 1,5% CO

Około 1 – 1,5% CO

2

2

w atmosferze pochodzi z

w atmosferze pochodzi z

metanu

metanu

Gaz cieplarniany zatrzymuje 30x więcej energii

Gaz cieplarniany zatrzymuje 30x więcej energii

cieplnej niż CO

cieplnej niż CO

2

2

CH

CH

4

4

w atmosferze 1800/1850 - 0,7 ppm

w atmosferze 1800/1850 - 0,7 ppm

Aktualne CH

Aktualne CH

4

4

w atmosferze - 1,7 ppm

w atmosferze - 1,7 ppm

(4700 x 10

(4700 x 10

6

6

ton)

ton)

Roczna produkcja ~ 500 x 10

Roczna produkcja ~ 500 x 10

6

6

ton

ton

Naturalny rozkład ~ 450 x 10

Naturalny rozkład ~ 450 x 10

6

6

ton

ton

Naturalne źródła ~ 160 x 10

Naturalne źródła ~ 160 x 10

6

6

ton

ton

Pola ryżowe ~ 80 x 10

Pola ryżowe ~ 80 x 10

6

6

ton

ton

(największy

(największy

wzrost)

wzrost)

Paliwa stałe ~ 100 x 10

Paliwa stałe ~ 100 x 10

6

6

ton

ton

Przeżuwacze ~ 100 x 10

Przeżuwacze ~ 100 x 10

6

6

ton

ton

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Bakterie metanogenne

Bakterie metanogenne

Rola w środowisku

Rola w środowisku

- na dnie oceanu tworzą się hydraty tzw. „lód

- na dnie oceanu tworzą się hydraty tzw. „lód

metanowy” warstwy o miąższości do 50 – 100

metanowy” warstwy o miąższości do 50 – 100

m (wiek do 600 000 lat),

m (wiek do 600 000 lat),

- w hydratach jest zakumulowane ~ 10 000

- w hydratach jest zakumulowane ~ 10 000

Gton C,

Gton C,

125 cm

125 cm

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Bakterie metanogenne

Bakterie metanogenne

Rola w środowisku

Rola w środowisku

W wyniku ruchów tektonicznych lub

W wyniku ruchów tektonicznych lub

wierceń może się gwałtownie uwalniać

wierceń może się gwałtownie uwalniać

(wybuch na platformach, tajemnicze

(wybuch na platformach, tajemnicze

zatonięcia w Zatoce Meksykańskiej)

zatonięcia w Zatoce Meksykańskiej)

Ocieplenie klimatu grozi gwałtownym

Ocieplenie klimatu grozi gwałtownym

uwalnianiem się metanu do atmosfery

uwalnianiem się metanu do atmosfery





gwałtowne ocieplenie

gwałtowne ocieplenie

(~ 40

(~ 40

o

o

C)

C)

Bakterie metanogenne

Bakterie metanogenne

WYKORZYSTANIE i ZNACZENIE

WYKORZYSTANIE i ZNACZENIE

-

beztlenowe oczyszczanie ścieków,

beztlenowe oczyszczanie ścieków,

-

produkcja biogazów,

produkcja biogazów,

-

odpowiedzialne za powstawanie złóż

odpowiedzialne za powstawanie złóż

gazu

ziemnego

i

ropy

naftowej

gazu

ziemnego

i

ropy

naftowej

(znajdowane w trakcie wierceń do

(znajdowane w trakcie wierceń do

głębokości 3 500 m),

głębokości 3 500 m),
-

odpowiedzialne za stratę ~ 0,5 - 1 l

odpowiedzialne za stratę ~ 0,5 - 1 l

mleka / dziennie,

mleka / dziennie,

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe –

Oddychanie beztlenowe –

siarkowe

siarkowe

Bakterie właściwe

Bakterie właściwe

•

Desulfovibrio

Desulfovibrio

•

Desulfococcus,

Desulfococcus,

•

Desulfobacter,

Desulfobacter,

•

Desulfolobus,

Desulfolobus,

•

Desuflotomaculum

Desuflotomaculum

Archebakterie

Archebakterie

•

Pyrodictium

Pyrodictium

(występują w ekstremalnych

(występują w ekstremalnych

warunkach - gorące źródła i stawy

warunkach - gorące źródła i stawy

siarkowe)

siarkowe)

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe –

Oddychanie beztlenowe –

siarkowe

siarkowe

Utleniają kwasy

Utleniają kwasy

mrówczan, octan, mleczan, propionian,

mrówczan, octan, mleczan, propionian,

maślan, wyzsze kwasy tłuszczowe,

maślan, wyzsze kwasy tłuszczowe,

metanol, etanol, indol, benzoesan i wodór

metanol, etanol, indol, benzoesan i wodór

Nie utleniają cukrów

Nie utleniają cukrów

Alkohole utleniają do octanu

Alkohole utleniają do octanu

Żaden gatunek nie ma zdolności do

Żaden gatunek nie ma zdolności do

utleniania wszystkich substratów

utleniania wszystkich substratów

Są z reguły obligatoryjnymi

Są z reguły obligatoryjnymi

beztlenowcami

beztlenowcami

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe –

Oddychanie beztlenowe –

siarkowe

siarkowe

Występują

Występują

-

Przewód pokarmowy, żwacz,

Przewód pokarmowy, żwacz,

-

Wody podziemne,

Wody podziemne,

-

Obornik, gnojowica, komposty,

Obornik, gnojowica, komposty,

-

Gleby organiczne (bagienne),

Gleby organiczne (bagienne),

-

Osady denne – degradacja substancji

Osady denne – degradacja substancji

organicznej,

organicznej,

-

odpowiedzialne za tzw. „martwe strefy”

odpowiedzialne za tzw. „martwe strefy”

na Bałtyku, Morzu Północnym, Morzu

na Bałtyku, Morzu Północnym, Morzu

Czarnym),

Czarnym),
-

odpowiedzialne za beztlenową korozję

odpowiedzialne za beztlenową korozję

rur żelaznych i stalowych (siarczki

rur żelaznych i stalowych (siarczki

metali),

metali),
-

odpowiedzialne z tworzenie się złóż

odpowiedzialne z tworzenie się złóż

nierozpuszczalnych siarczków niklu,

nierozpuszczalnych siarczków niklu,

kobaltu, miedzi, srebra, molibdenu,

kobaltu, miedzi, srebra, molibdenu,

arsenu, ołowiu, żelaza,

arsenu, ołowiu, żelaza,

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe –

Oddychanie beztlenowe –

azotanowe

azotanowe

Typy fizjologiczne

Typy fizjologiczne

Denitryfikacja

całkowita

–

redukcja

Denitryfikacja

całkowita

–

redukcja

azotanów do podtlenku azotu (N

azotanów do podtlenku azotu (N

2

2

O) lub

O) lub

do wolnego azotu ((N

do wolnego azotu ((N

2

2

) w warunkach

) w warunkach

beztlenowych,

beztlenowych,

Denitryfikacja

częściowa

–

redukcja

Denitryfikacja

częściowa

–

redukcja

azotanów do formy amonowej (NH

azotanów do formy amonowej (NH

4

4

+

+

),

),

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe –

Oddychanie beztlenowe –

azotanowe

azotanowe

Pseudomonas denitryficans, P.aeruginosa,

Pseudomonas denitryficans, P.aeruginosa,

Paracoccocus denitryficans,

Paracoccocus denitryficans,

Thiobacillus denitryficans,

Thiobacillus denitryficans,

Bacillus licheniformis,

Bacillus licheniformis,

Alacligens faecalis

Alacligens faecalis

Denitryfikacja całkowita

Denitryfikacja całkowita

Tlenowce, które w warunkach

Tlenowce, które w warunkach

beztlenowych wykorzystują azotany

beztlenowych wykorzystują azotany

zamiast tlenu

zamiast tlenu

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe –

Oddychanie beztlenowe –

azotanowe

azotanowe

Bakterie zdolne do procesów fermentacji

Bakterie zdolne do procesów fermentacji

węglowodanów lecz w obecności azotanów mają

węglowodanów lecz w obecności azotanów mają

zdolność do oddychania

zdolność do oddychania

Fakultatywne tlenowce

Fakultatywne tlenowce

Escherichia coli

Escherichia coli

Enterobacter aerogenes

Enterobacter aerogenes

Beztlenowce

Beztlenowce

Propionobacterium acidopropionicum, P.

Propionobacterium acidopropionicum, P.

pentosaceum,

pentosaceum,

Veillonela alacalescens,

Veillonela alacalescens,

Selenomonas ruminatium

Selenomonas ruminatium

Denitryfikacja częściowa

Denitryfikacja częściowa

Proces nie jest źródłem energii – służy jedynie

Proces nie jest źródłem energii – służy jedynie

do redukcji azotanów w celu wykorzystania ich

do redukcji azotanów w celu wykorzystania ich

w biosyntezie aminokwasów

w biosyntezie aminokwasów

NO

NO

3

3

-

-

+ 2H

+ 2H

+

+

+ 2e

+ 2e

-

-





NO

NO

2

2

-

-

+ H

+ H

2

2

O

O

(reduktaza

(reduktaza

azotanowa B)

azotanowa B)

„

„

Denitryfikacja” asymilacyjna

Denitryfikacja” asymilacyjna

NO

NO

2

2

-

-

+ 2H

+ 2H

+

+

+ 2e

+ 2e

-

-





[HNO]

[HNO]

(reduktaza azotynowa)

(reduktaza azotynowa)

[HNO] + 2H

[HNO] + 2H

+

+

+ 2e

+ 2e

-

-





[NH

[NH

2

2

OH]

OH]

(reduktaza

(reduktaza

azotynowa)

azotynowa)

[NH

[NH

2

2

OH] + 2H

OH] + 2H

+

+

+ 2e

+ 2e

-

-





[NH

[NH

3

3

-

-

]

]

(reduktaza

(reduktaza

azotynowa)

azotynowa)

[NH

[NH

3

3

-

-

] + R

] + R

•

•

CO

CO

•

•

COOH

COOH





R

R

•

•

CH (NH

CH (NH

2

2

)

)

•

•

COOH

COOH

(syntetaza)

(syntetaza)

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe –

Oddychanie beztlenowe –

azotanowe

azotanowe

DENITRYFIKACA

DENITRYFIKACA

Bakterie denitryfikacyjne występują;

Bakterie denitryfikacyjne występują;

-

Przewód pokarmowy, żwacz,

Przewód pokarmowy, żwacz,

-

Obornik,

Obornik,

-

Gleby,

Gleby,

-

Osady denne – degradacja substancji

Osady denne – degradacja substancji

organicznej,

organicznej,

(odpowiedzialne za tzw. „martwe

(odpowiedzialne za tzw. „martwe

strefy” na Bałtyku i Morzu

strefy” na Bałtyku i Morzu

Północnym, Morze Czarne, zbiorniki

Północnym, Morze Czarne, zbiorniki

słodkowodne)

słodkowodne)

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Czynniki wpływające na tempo

denitryfikacji w glebie

0

50

100

150

200

250

A

z

o

t

-

p
p

m

NO3

NO2

N2O

N2

Gleba
Gleba + 15% piasku
Gleba + 40% piasku
Gleba autoklawowana

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Czynniki wpływające na tempo

denitryfikacji w glebie

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Wpływ fungicydów na tempo

denitryfikacji w glebie

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Wpływ metali (500 ppm) na tempo

denitryfikacji

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

DENITRYFIKACA

DENITRYFIKACA

Rola procesów denitryfikacji w

środowisku

Całkowita równoważy proces

biologicznego wiązania N

2

utrzymując

stabilną ilość azotu w atmosferze

• ~ 70 x 10

6

ton N roczne w

ekosystemach morskich,

• ~ 30 x 10

6

ton N roczne w

ekosystemach lądowych

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

DENITRYFIKACA

DENITRYFIKACA

Rola procesów denitryfikacji w

środowisku

• Denitryfikacja całkowita

przyczynia się

do strat ~20% azotu z nawozów
mineralnych wprowadzonych gleby bez
pokrywy roślinnej (głównie w okresie
jesienno-zimowym),
•

Denitryfikacja całkowita

eliminuje azot

ze ścieków w warunkach beztlenowych,
•

Denitryfikacja częściowa

zapobiega

wypłukiwaniu azotanów w głąb profilu
glebowego,

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe –

Oddychanie beztlenowe –

żelazowe,

żelazowe,

(manganowe ?)

(manganowe ?)

Aletromonas

Aletromonas

putrefaciens

putrefaciens

Tlenowce

Tlenowce

W warunkach beztlenowych wykorzystują

W warunkach beztlenowych wykorzystują

azotany

azotany

Dopiero po ich wyczerpaniu redukują

Dopiero po ich wyczerpaniu redukują

Fe

Fe

+3

+3





Fe

Fe

+2

+2

Mn

Mn

+4

+4





Mn

Mn

+2

+2

(?)

(?)

Utleniają w warunkach beztlenowych

Utleniają w warunkach beztlenowych

octan i mleczan

octan i mleczan

Pobieranie Fe

Pobieranie Fe

+3

+3

ze środowiska odbywa się

ze środowiska odbywa się

za pomocą sideroforów

za pomocą sideroforów

Filogenetycznie

Filogenetycznie

najstarsze ?

najstarsze ?

ODDYCHANIE

ODDYCHANIE

Oddychanie beztlenowe –

Oddychanie beztlenowe –

selenowe,

selenowe,

arsenowe

arsenowe

Sulfurospirillum barnesii, S.

Sulfurospirillum barnesii, S.

arsenophilus

arsenophilus

Bacillus arsenoselenatis, B.

Bacillus arsenoselenatis, B.

selenitireducens,

selenitireducens,

Selenohalanaerobacter shriftii

Selenohalanaerobacter shriftii

Bezwzględne beztlenowce

Bezwzględne beztlenowce

W warunkach beztlenowych wykorzystują

W warunkach beztlenowych wykorzystują

azotany

azotany

Dopiero po ich wyczerpaniu redukują

Dopiero po ich wyczerpaniu redukują

Se

Se

+6

+6





Se

Se

-2

-2

(H

(H

2

2

Se łatwo rozpuszczalny)

Se łatwo rozpuszczalny)

lub As

lub As

+5

+5





As

As

+3

+3

(As

(As

2

2

O

O

3

3

arszenik łatwo

arszenik łatwo

rozpuszczalny)

rozpuszczalny)

Utleniają w warunkach beztlenowych

Utleniają w warunkach beztlenowych

kwasy i alkohole

kwasy i alkohole

Z reguły haliofity

Z reguły haliofity