FOTOSYNTEZA

FAZA CIEMNA (ENZYMATYCZNA)

FOTOSYNTEZY

BIOSYNTEZA CUKRÓW

CYKL CALVINA

• Reakcje świetlne przekształcają energię świetlną w

ATP i NADPH, biosyntetyczną siłę redukcyjną

• W reakcjach ciemnych następuje wykorzystanie ATP i

NADPH, wytworzonych w reakcjach jasnych, do

redukcji atomów węgla ze stanu całkowicie

utlenionego (dwutlenek węgla) do stanu bardziej

zredukowanego (heksozy)

• Dwutlenek węgla jest w ten sposób przekształcany

do formy bardziej użytecznej w wielu procesach, w

tym przede wszystkim w paliwo energetyczne

Wzajemne współdziałanie reakcji jasnych i reakcji

ciemnych fotosyntezy prowadzi do przekształcenia

energii światła w paliwo energetyczne

• Reakcje ciemne nazywa się również cyklem Calvina

od nazwiska Melvina Calvina, odkrywcy szlaku

W cyklu Calvina heksozy są syntetyzowane z

dwutlenku węgla i wody

ETAPY CYKLU CALVINA

Cykl Calvina składa się z trzech etapów:

1.

Wiązanie CO

2

przez rybulozo-1,5-bisfosforan z

wytworzeniem dwóch cząsteczek 3-fosfoglicerynianu

2.

Redukcji 3-fosfoglicerynianu i wytworzenie heksozy

3.

Regeneracja rybulozo-1,5-bisfosforanu, tak aby
mogło zachodzić dalsze wiązanie CO

2

CYKL TYCH REAKCJI PRZEBIEGA W STROMIE

CHLOROPLASTÓW

Dwutlenek węgla reaguje z rubulozo-1,5-

bisfosforanem

• Pierwszym etapem cyklu

Calvina jest wiązanie CO

2

.

Cząsteczka CO

2

ulega

kondensacji z rybulozo-

1,5-bisfosforanem i

powstaje nietrwały

związek sześciowęglowy,

który jest szybko

hydrolizowany do dwóch

cząsteczek 3-

fosfoglicerynianu

• Tę wysoko egzoergiczną

reakcję (ΔG= - 51.9kJ/mol)

katalizuje enzym

karboksylaza/oksygenaza

rybulozo-1,5-bisfosforanu

(

RuBisCO

)

STRUKTURA RUBISCO

• Chloroplastowa RuBisCO

składa się z ośmiu

dużych (L, 55 kDa) i

ośmiu małych (S, 13 kDa)

podjednostek

• Każdy łańcuch L zawiera

miejsca katalityczne i

regulatorowe

• Łańcuchy S zwiększają

aktywność katalityczną

łańcuchów L

• Enzym ten występuje

obficie w chloroplastach

stanowiąc około 30%

wszystkich białek u

niektórych roślin

AKTYWNOŚĆ RUBISCO ZALEŻY OD JONÓW MAGNEZU I

KARBAMINIANU

TWORZENIE 3-FOSFOGLIERYNIANU

KATALITYCZNA NIEDOSKONAŁOŚĆ RUBISCO

STRUKTURA RUBISCO

PEROKSYZOM MIĘDZY CHLOROPLASTAMI

REAKCJE FOTOODDYCHANIA

POWSTAWANIE FOSFORANÓW HEKSOZ

3 ETAP: REGENERACJA RYBULOZO-1,5-

BISFOSFORANU

3 ETAP: REGENERACJA RYBULOZO-1,5-

BISFOSFORANU

TWORZENIE CUKRÓW

PIĘCIOWĘGLOWYCH

TWORZENIE CUKRÓW PIĘCIOWĘGLOWYCH

TWORZENIE CUKRÓW

PIĘCIOWĘGLOWYCH

REAKCJE SUMARYCZNE:

REGENERACJA RYBULOZO-1,5-BISFOSFORANU

CYKL CALVINA

SUMARYCZNE RÓWNANIE REAKCJI

ZACHODZĄCYCH W CYKLU CALVINA

6CO

2

+ 18 ATP+12 NADPH + 12 H

2

O → C

6

H

12

O

6

+

18ADP + 18 Pi + 12 NADP + 6H

+

SKROBIA I SACHAROZA SĄ GŁÓWNYMI

WĘGLOWODANAMI GROMADZONYMI W

ROŚLINACH

SKROBIA

AKTYWNOŚĆ CYKLU CALVINA ZALEŻY OD

WARUNKÓW ŚRODOWISKA

• Zmiany stężeń protonów i jonów magnezu zależne od

światła aktywują RuBisCO

• Tioredoksyna odgrywa kluczową rolę w regulacji cyklu

Calvina

. Obecność zredukowanej ferredoksyny i NADPH

jest sygnałem wskazującym, że istnieją odpowiednie

warunki dla procesów biosyntezy. Informacja ta jest

przekazywana do enzymów biosyntetycznych za pomocą

tioredoksyny.

• Tioredoksyna jest białkiem o masie 12 kDa zawierającym

sąsiadujące ze sobą reszty cysteinowe, które przechodzą

cyklicznie od zredukowanej formy tiolowej do utlenionej

formy dwusiarczkowej.

• Zredukowana tioredoksyna aktywuje wiele enzymów

szlaków biosyntetycznych , jednocześnie hamując

aktywność enzymów degradacyjnych.

• NADPH jest cząsteczką sygnałową

aktywującą kinazę

fosforybulozy i dehydrogenazę aldehydu 3-

fpsfpglicerynowego.

TIOREDOKSYNA

SZLAK C

4

PRZYSPIESZA FOTOSYNTEZĘ

POPRZEZ GROMADZENIE DWUTLENKU WĘGLA

• Szlak C

4

dzięki któremu

transportowany jest CO

2

rozpoczyna się w
mezofilu od kondensacji
CO

2

i

fosfoenolopirogronianu

• Rośliny tropikalne

fotosyntetyzujące
zgodnie ze szlakiem
Hatcha i Slacka mają
inną budowę liścia

BUDOWA LIŚCIA ROŚLINY TYPU C

4

ANATOMIA TYPU KRANZA

FOTOSYNTEZA TYPU C

4

FOTOSYNTEZA TYPU C

4

FOTOSYNTEZA TYPU C

4

CYKL HATCHA I SLACKA

ALTERNATYWNA FOTOSYNTEZA C

4

SUMARYCZNA REAKCJA

• Sumaryczna reakcja szlaku C

4

CO

2

(w komórce mezofilu) + ATP + 2 H

2

O → CO

2

(w

komórce pochwy okołowiazkowej) + AMP + 2 Pi + H

+

• Gdy szlak Hatcha i Slacka oraz cykl Calvina

funkcjonują równocześnie

6 CO

2

+ 30 ATP + 12 NADPH + 12 H

2

O → C

6

H

12

O

6

+ 30

ADP + 30 Pi + 12 NADP + 18 H

+

PORÓWNANIE SZLAKU TYPU C4 I CAM

WIĄZANIE DWUTLENKU WĘGLA PRZEZ

ROŚLINY GRUBOSZOWATE

FOTOSYNTEZA TYPU CAM

METABOLIZM CAM

METABOLIZM CAM