FOTOSYNTEZA

FAZA CIEMNA (ENZYMATYCZNA) 

FOTOSYNTEZY

BIOSYNTEZA CUKRÓW

CYKL CALVINA 

• Reakcje świetlne przekształcają energię świetlną w 

ATP i NADPH, biosyntetyczną siłę redukcyjną

• W reakcjach ciemnych następuje wykorzystanie ATP i 

NADPH, wytworzonych w reakcjach jasnych, do 

redukcji atomów węgla ze stanu całkowicie 

utlenionego (dwutlenek węgla) do stanu bardziej 

zredukowanego (heksozy)

• Dwutlenek węgla jest w ten sposób przekształcany 

do formy bardziej użytecznej w wielu procesach, w 

tym przede wszystkim w paliwo energetyczne

Wzajemne współdziałanie reakcji jasnych i reakcji 

ciemnych fotosyntezy prowadzi do przekształcenia 

energii światła w paliwo energetyczne

• Reakcje ciemne nazywa się również cyklem Calvina 

od nazwiska Melvina Calvina, odkrywcy szlaku

W cyklu Calvina heksozy są syntetyzowane z 

dwutlenku węgla i wody

ETAPY CYKLU CALVINA

Cykl Calvina składa się z trzech etapów:

1.

Wiązanie CO

2

 przez rybulozo-1,5-bisfosforan z 

wytworzeniem dwóch cząsteczek 3-fosfoglicerynianu

2.

Redukcji 3-fosfoglicerynianu i wytworzenie heksozy

3.

Regeneracja rybulozo-1,5-bisfosforanu, tak aby 
mogło zachodzić dalsze wiązanie CO

2

 

CYKL TYCH REAKCJI PRZEBIEGA W STROMIE 

CHLOROPLASTÓW

Dwutlenek węgla reaguje z rubulozo-1,5-

bisfosforanem

• Pierwszym etapem cyklu 

Calvina jest wiązanie CO

2

. 

Cząsteczka CO

2

 ulega 

kondensacji z rybulozo-

1,5-bisfosforanem i 

powstaje nietrwały 

związek sześciowęglowy, 

który jest szybko 

hydrolizowany do dwóch 

cząsteczek 3-

fosfoglicerynianu

• Tę wysoko egzoergiczną 

reakcję (ΔG= - 51.9kJ/mol) 

katalizuje enzym 

karboksylaza/oksygenaza 

rybulozo-1,5-bisfosforanu 

(

RuBisCO

)

STRUKTURA RUBISCO

• Chloroplastowa RuBisCO 

składa się z ośmiu 

dużych (L, 55 kDa) i 

ośmiu małych (S, 13 kDa) 

podjednostek 

• Każdy łańcuch L zawiera 

miejsca katalityczne i 

regulatorowe

• Łańcuchy S zwiększają 

aktywność katalityczną 

łańcuchów L

• Enzym ten występuje 

obficie w chloroplastach 

stanowiąc około 30% 

wszystkich białek u 

niektórych roślin

AKTYWNOŚĆ RUBISCO ZALEŻY OD JONÓW MAGNEZU I 

KARBAMINIANU

TWORZENIE 3-FOSFOGLIERYNIANU

KATALITYCZNA NIEDOSKONAŁOŚĆ RUBISCO

STRUKTURA RUBISCO

PEROKSYZOM MIĘDZY CHLOROPLASTAMI

REAKCJE FOTOODDYCHANIA

POWSTAWANIE FOSFORANÓW HEKSOZ

3 ETAP: REGENERACJA RYBULOZO-1,5-

BISFOSFORANU 

3 ETAP: REGENERACJA RYBULOZO-1,5-

BISFOSFORANU

TWORZENIE CUKRÓW 

PIĘCIOWĘGLOWYCH

TWORZENIE CUKRÓW PIĘCIOWĘGLOWYCH

TWORZENIE CUKRÓW 

PIĘCIOWĘGLOWYCH

REAKCJE SUMARYCZNE:

REGENERACJA RYBULOZO-1,5-BISFOSFORANU

CYKL CALVINA

SUMARYCZNE RÓWNANIE REAKCJI 

ZACHODZĄCYCH W CYKLU CALVINA

6CO

2

 + 18 ATP+12 NADPH + 12 H

2

O → C

6

H

12

O

6

 + 

18ADP + 18 Pi + 12 NADP + 6H

+

SKROBIA I SACHAROZA SĄ GŁÓWNYMI 

WĘGLOWODANAMI GROMADZONYMI W 

ROŚLINACH

SKROBIA

AKTYWNOŚĆ CYKLU CALVINA ZALEŻY OD 

WARUNKÓW ŚRODOWISKA

• Zmiany stężeń protonów i jonów magnezu zależne od 

światła aktywują RuBisCO

• Tioredoksyna odgrywa kluczową rolę w regulacji cyklu 

Calvina

. Obecność zredukowanej ferredoksyny i NADPH 

jest sygnałem wskazującym, że istnieją odpowiednie 

warunki dla procesów biosyntezy. Informacja ta jest 

przekazywana do enzymów biosyntetycznych za pomocą 

tioredoksyny.  

• Tioredoksyna jest białkiem o masie 12 kDa zawierającym 

sąsiadujące ze sobą reszty cysteinowe, które przechodzą 

cyklicznie od zredukowanej formy tiolowej do utlenionej 

formy dwusiarczkowej.

• Zredukowana tioredoksyna aktywuje wiele enzymów  

szlaków biosyntetycznych , jednocześnie hamując 

aktywność enzymów degradacyjnych. 

• NADPH jest cząsteczką sygnałową

 aktywującą kinazę 

fosforybulozy i dehydrogenazę aldehydu 3-

fpsfpglicerynowego.  

TIOREDOKSYNA

SZLAK C

4

 PRZYSPIESZA FOTOSYNTEZĘ 

POPRZEZ GROMADZENIE DWUTLENKU WĘGLA

• Szlak C

4

 dzięki któremu 

transportowany jest CO

2

 

rozpoczyna się w 
mezofilu od kondensacji 
CO

2

 i 

fosfoenolopirogronianu

• Rośliny tropikalne 

fotosyntetyzujące 
zgodnie ze szlakiem 
Hatcha i Slacka mają 
inną budowę liścia

BUDOWA LIŚCIA ROŚLINY TYPU C

4

ANATOMIA TYPU KRANZA

FOTOSYNTEZA TYPU C

4

FOTOSYNTEZA TYPU C

4

FOTOSYNTEZA TYPU C

4

CYKL HATCHA I SLACKA

ALTERNATYWNA FOTOSYNTEZA C

4

SUMARYCZNA REAKCJA 

• Sumaryczna reakcja szlaku C

4

CO

2

 (w komórce mezofilu)  + ATP + 2 H

2

O → CO

2

 (w 

komórce pochwy okołowiazkowej) + AMP +  2 Pi + H

+

• Gdy szlak Hatcha i Slacka oraz cykl Calvina 

funkcjonują równocześnie

6 CO

2 

+ 30 ATP + 12 NADPH + 12 H

2

O → C

6

H

12

O

6

 + 30 

ADP + 30 Pi + 12 NADP + 18 H

+

PORÓWNANIE SZLAKU TYPU C4 I CAM

WIĄZANIE DWUTLENKU WĘGLA PRZEZ 

ROŚLINY GRUBOSZOWATE

FOTOSYNTEZA TYPU CAM

METABOLIZM CAM

METABOLIZM CAM