Sposoby rozmnażania i podziały komórkowe
* cykl komórkowy * czas generacji * interfaza * faza G0, G1, G2, S * wrzeciono podziałowe * płaszczyzna równikowa * centriole * mikrotubule * astrosfera * mitoza * mejoza * profaza * metafaza * anafaza * telofaza * kariokineza * cytokineza * I i II podział mejotyczny * biwalent, tetrada * chromosomy homologiczne * Crossing-Over * interkineza * chiazmy * bruzda podziałowa * blaszka środkowa * rozmnażanie bezpłciowe, płciowe *
Życie komórki zatacza kręgi wokół niezmiennego schematu zwanego cyklem komórkowym, który w komórkach zdolnych do podziału trwa od jednego podziału do drugiego. Czas trwania cyklu określa się czasem generacji (T), który trwa ok. 8-20 godzin. Wpierw komórka rodzicielska ulega podziałowi w wyniku procesów mitozy i mejozy. Następnie następuje interfaza, czyli faza pomiędzy podziałami komórki, a kończy podział komórki. Interfaza składa się z :
Fazy G1-ang. first gap phase, trwa ok. 4 godzin i zachodzi bezpośrednio po podziale komórkowym, któremu towarzyszy intensywna produkcja białek i wzrost komórki, stopniowo zwiększa się również aktywność enzymów, potrzebnych do syntezy DNA, dzięki czemu komórka może wejść w fazę S. Niektóre komórki wypadają z fazy G1 w fazę G0- są to komórki, które nie podlegają już podziałowi.
Fazy S- czyli fazy syntezy, w której zachodzi synteza DNA, prowadząca do podwojenia się informacji genetycznej (czyli chromatyny w obrębie chromosomów). Łatwo ją zaobserwować- można wyznakować DNA przy pomocy radioaktywnej tymidyny (prekursora DNA), która sprawia, że ma ona charakterystyczny granulowaty wygląd. Trwa ok. 10 godzin.
Fazy G2- trwa ok. 4 godzin, kiedy komórka przygotowuje się do własnego podziału i rozpoczyna się synteza białek wrzeciona podziałowego. Koniec fazy G2 to początek mitozy.
Dzieląca się komórka opisywana jest na ogół jako kula z równikiem, oznaczającym płaszczyznę równikową (środkową lub inaczej płytce metafazowej), i dwoma biegunami. Między biegunami pojawia się system włókienek białkowych- mikrotubul tworzących wrzeciono podziałowe (inaczej: mitotyczne, kariokinetyczne). Wrzeciono rozdziela chromosomy w procesie anafazy, ale o tym za chwilę. Powstawanie wrzeciona podziałowego zachodzi odmiennie u roślin i zwierząt. W komórkach zwierzęcych każda z dwóch centrioli1, podwaja się w interfazie, zaś mikrotubule rozchodzą się promieniście w rejonach par centrioli, które przemieszczają się do przeciwległych biegunów. Na biegunach zaś tworzą się dodatkowe wiązki mikrotubul, tworzące rejon astrosfery. Mikrotubule odchodzące od centrioli możemy podzielić na: astralne (odchodzące w kierunkach odwrotnych do chromosomów z płaszczyzny równikowej), polarne (inaczej biegunowe; rozciągające się do równika, ale nie łączące się z kinetochorami) i kinetochorowe (biegnące od biegunów do kinetochorów w centromerach chromosomów). W komórkach zwierzęcych mikrotubule wrzeciona podziałowego kończą się w rejonie otaczającym centriole, wypełnionym tzw. materiałem pericetriolarnym, ale nie stykają się z samymi centriolami. Zaś w komórkach roślin wyższych analogiczny rejon nazywany jest centrum organizacji mikrotubul (ang. MTOC)
Mitoza jest procesem ciągłym, w którym komórka niezauważalnie przeskakuje z jednego etapu w drugi i w którym dana komórka macierzysta ulega podziałowi na dwie komórki potomne o identycznym zestawie chromosomów co komórka macierzysta. Mitoza zapewnia m. in. regenerację tkanek dorosłych organizmów, ich wzrost a nawet produkcję komórek rozrodczych (np. u komórek haploidalnych roślin). Nie zapewnia jednak rekombinacji genetycznej, jak to jest w przypadku mejozy. Trwa na ogół do 2 godzin.
Mitoza składa się z dwóch faz:
Kariokinezy- podziału jądra, która składa się z czterech etapów:
Profazy- w której następuje kondensacja chromatyny (spiralizacja nici chromatyny) w jądrze w chromosomy, zanika jąderko komórkowe, pęka otoczka jąderka, której resztki krążą jeszcze w cytoplaźmie, powstają wrzeciona podziałowe.
Metafazy- w której chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona podziałowego, a nici wrzeciona podziałowego doczepiają się do kinetochoru centromeru chromosomu.
Anafazy- w której nici wrzeciona podziałowego ulegają skróceniu pod wpływem rozpadania się mikrotubul w miejscu ich połączenia z kinetochorem, w wyniku czego pęka centromer chromosomów, chromatydy siostrzane rozdzielają się i dążą one do biegunów wrzeciona. Mechanizm przemieszczania się chromosomów nie jest jeszcze dobrze poznany i pozostawia wiele wątpliwości.
Telofazy- w której następuje ostateczna dekondensacja chromosomów potomnych w chromatynę, odtworzone zostają jąderko i otoczka jądrowa, wytworzona częściowa z pęcherzyków będących pozostałością po starej otoczce. Znika wrzeciono podziałowe.
Cytokinezy2- podziału cytoplazmy, kończącej całą mitozę rozdzieleniem się dwóch powstałych komórek, zbiega się na ogół z telofazą. W komórkach zwierzęcych cytokineza zaczyna się utworzeniem bruzdy podziałowej, złożonej z mikrofilamentów3, obiegającej komórkę w rejonie równika. Bruzda ta pogłębia się dzieląc cytoplazmę aż powstaną dwie komórki potomne z odrębnymi jądrami. W komórkach roślinnych cytokineza zaczyna się od utworzenia blaszki środkowej, przegrody między dwoma komórkami, w rejonie równikowym. Formuje się z pęcherzyków powstających w aparacie Golgiego4. Następnie każda z komórek potomnych wytwarza błonę komórkową i celulozową ścianę komórkową od strony blaszki środkowej.
Organelle komórki macierzystej również przekazywane są komórkom potomnym. Podczas podziału są one rozmieszczane po równo do każdej nowopowstałej komórki.
Mejoza (od „meiosis” czyli „zmniejszać się”) to proces bardziej skomplikowany, w wyniku którego komórka macierzysta ulega podziałowi na cztery komórki potomne, z których każda ma połowę mniejszą liczbę chromosomów. Mejoza występuje np. podczas tworzenia się zwierzęcych gamet lub u roślin i grzybów przy tworzeniu się zarodników. Składa się z dwóch podziałów komórkowych i zapewnia rekombinację genetyczną, czyli zmiany w DNA komórki macierzystej.
Etapy mejozy to:
I podział mejotyczny- czyli tzw. mejoza I, w wyniku którego powstają dwie komórki potomne o zredukowanej liczbie chromosomów, złożony z:
Profazy I- w której chromatyna kondensuje się w chromosomy. Chromosomy zaś łączą się w pary (tzw. chromosomy homologiczne5; chromosom pochodzący od matki nazywa się chromosomem matczynym, od ojca zaś chromosomem ojcowskim6), ustawiając się blisko siebie i tworząc tzw. biwalenty lub tetrady7, w procesie nazwanym koniugacją mejotyczną (synapsis). Pomiędzy zespolonymi chromosomami tworzy się charakterystyczna struktura zwana kompleksem synaptonemalnym, która umożliwia wymianę materiału genetycznego pomiędzy chromatydami niesiostrzanymi w procesie Crossing-Over, które są identyczne pod względem budowy, ale są nośnikami innych informacji genetycznych. Proces ten ma na celu zwiększenie różnorodności materiału genetycznego nowych komórek, co może np. zapewnić jej lepszą odporność lub przystosowanie do pewnych warunków. Chromosomy łączą się wówczas częściami chromatyd zwanymi chiazmami8 i wymieniają materiał genetyczny. Pod koniec zanika zespolenie chromosomów homologicznych; centromery z kinetochorami oddzielają się, a chromosomy są już połączone tylko chiazmami.
Metafazy I- w której zanika otoczka jądrowa, z utworzone tetrady ustawiają się w płaszczyźnie równikowej wrzeciona podziałowego. Do kinetochorów doczepiają się nici wrzeciona podziałowego.
Anafazy I- w której nici wrzeciona podziałowego ulegają skróceniu, chromosomy homologiczne rozchodzą się i podążają do biegunów wrzeciona, niosąc różny i przypadkowy materiał genetyczny z chromosomów matczynych i ojcowskich.
Telofazy I- w której odtworzona zostaje otoczka jądrowa i rozpoczyna się cytokineza.
*Interkinezy- odpowiadającej interfazie, występuje tylko u niektórych organizmów. Nie dochodzi do replikacji chromosomów, nie ma więc fazy S. Trwa bardzo krótko.
II podział mejotyczny- czyli tzw. mejoza II, który przypomina mitozę, ale w proces podziału wchodzą dwie komórki. W jej wyniku powstają cztery komórki haploidalne zawierające różny materiał genetyczny9 i połowę chromosomów komórki macierzystej. Składa się z:
Profazy II- w której ponownie formuje się wrzeciono podziałowe.
Metafazy II- w której nici wrzeciona podziałowego dołączają się do kinetochorów centromerów chromosomów ustawionych w płaszczyźnie równikowej wrzeciona.
Anafazy II- w której nici wrzeciona skracają się, pęka centromer, a chromosomy dążą do biegunów.
Telofazy II- w której odtworzona zostaje otoczka jądrowa, powstaje ponownie jąderko, a chromosomy ulegają dekondensacji w chromatynę.
Cytokinezy- która zachodzi identycznie jak to się działo w mitozie.
Procesy mitozy i mejozy odgrywają odmienne role w cyklach życiowych różnych grup organizmów. Proste organizmy eukariotyczne są na ogół haploidalne, a jedynym stadium diploidalnym w ich życiu jest zygota, która przechodzi mejozę, by przywrócić haploidalną liczbę chromosomów. Komórki somatyczne zwierząt są diploidalne, a jedynymi komórkami haploidalnymi są gamety (które powstają w wyniku mejozy). Z kolei rośliny i niektóre glony mogą przechodzić przemianę pokoleń: diploidalny sporofit10 wytwarza w wyniku mejozy spory, które dzielą się w wyniku mitozy i tworzą haploidalny gametofit11, który, w procesie mitozy, produkuje gamety. Gamety zlewają się i tworzą diploidalną zygotę, która dzieli się dzięki mitozie, dając początek diploidalnemu sporofitowi. Cykl się zamyka...
Mechanizmy rozmnażania są odmienne dla różnych organizmów. Możemy jednak pokusić się o wyróżnienie dwóch najbardziej podstawowych: płciowego i bezpłciowego.
W rozmnażaniu bezpłciowym osobnik rodzicielski dzieli się, pączkuje lub rozpada, tworząc tym samym większą liczbę osobników. To właśnie w tym rodzaju rozmnażania główną rolę odgrywa mitoza, dzięki której geny i odziedziczone cechy są identyczne co w komórce macierzystej. Właśnie tak powstałe grupy organizmów nazywa się klonami. Rozmnażanie bezpłciowe jest procesem szybkim, które umożliwia dobrze przystosowanym organizmom wytworzenie pokolenia o nie mniej gorszym przystosowaniu.
W rozmnażaniu płciowym dwie gamety12, o których mówiliśmy już wcześniej, łączą się tworząc pojedynczą komórkę- zygotę. Wspominając to, co już powiedzieliśmy o mejozie, która z kolei jest decydująca w rozmnażaniu płciowym, zauważamy, że osobniki powstałe w wyniku rozmnażania płciowego nie są identyczne pod względem genetycznym (a więc na pewno nie są klonami13). Mogą więc lepiej lub gorzej przystosowywać się do środowiska, znosić choroby, mieć lepszą odporność czy nawet zmiany wewnętrzne.
1 Centriola to jedna z 2 małych, cylindrycznych organelli ułożonych do siebie pod kątem prostym, w pobliżu jądra w cytoplaźmie komórek zwierząt i niektórych protista i roślin. Odpowiadają za wykształcenie się nici wrzeciona podziałowego.
2 Często cytokinezę uznaje się za proces osobny, nie wchodzący w skład mitozy. Dzieje się tak dlatego, ze jeśli po telofazie nie nastąpi cytokineza, tworzą się tzw. komórki wielojądrowe, co dla niektórych komórek jest nawet charakterystyczne.
3 Mikrofilamenty- cienkie włókienka zbudowane z podjednostek białka aktyny i białek towarzyszących aktynie, tworzą część cytoszkieletu.
4 Aparat Golgiego to organella składająca się z zespołu błon w postaci spłaszczonych woreczków, odpowiedzialna za modyfikowanie, formowanie i sortowanie białek w komórce.
5 Chromosomy homologiczne mają podobny kształt, wymiary i położenie centromeru. Pod wpływem specjalnego zabarwiania uwidacznia się charakterystyczny wzorek z prążków. Są nośnikami informacji dotyczących tych samych cech dziedzicznych (choć sama informacja nie musi być taka sama).
6 Aczkolwiek takie nazewnictwo obowiązuje jedynie przy organizmach wyższych.
7 Cytolodzy preferują nazwę biwalent, bo interesują się chromosomami homologicznymi („bi-’’ czyli „dwa”). Genetycy preferują tetradę od czterech chromatyd („tetra-”), które to z kolei ich bardziej fascynują.
8 To właśnie chiazmy decydują między innymi o kształcie chromatyd- literze „X”. „Środek” „X” to właśnie chiazma.
9 W wyniku procesu Crossing-Over w profazie I i przypadkowego rozdzielenia chromosomów matczynych i ojcowskich w anafazie I.
10 Sporofit to diploidalne, wielokomórkowe stadium życiowe roślin, produkujące zarodniki (czyli spory) powstające po mejozie.
11 Gametofit- pokolenie haploidalne, produkujące gamety; występuje u roślin mających w cyklu rozwojowym przemianę pokoleń.
12 Każda gameta pochodzi na ogół od innego rodzica np. komórka jajowa i komórka plemnikowa u dwóch świnek morskich, psów czy kotów; gdzie jajo pochodzi od matki a plemnik od ojca. Zdarzają się jednak i takie organizmy, które wytwarzają od razu dwa typy gamet.
13 Co nie oznacza, że organizmy powstałe w wyniku rozmnażaniu płciowego w ogóle nie mogą być klonami. Jest to problem od dawna nurtujący naukowców. Udało się już bowiem sklonować pierwsze zwierzęta, więc nic nie stoi na przeszkodzie klonowania człowieka.
15 Każda gameta pochodzi na ogół od innego rodzica np. komórka jajowa i komórka plemnikowa u dwóch świnek morskich, psów czy kotów; gdzie jajo pochodzi od matki a plemnik od ojca. Zdarzają się jednak i takie organizmy, które wytwarzają od razu dwa typy gamet.
16 Co nie oznacza, że organizmy powstałe w wyniku rozmnażaniu płciowego w ogóle nie mogą być klonami. Jest to problem od dawna nurtujący naukowców. Udało się już bowiem sklonować pierwsze zwierzęta, więc nic nie stoi na przeszkodzie klonowania człowieka.