CORTEX CEREBRI
KORA RUCHOWA (SOMATOMOTORYCZNA)
zakręt przedśrodkowy + tylna część zakrętów czołowych górnego, środkowego i dolnego + przednia
część płacika okołośrodkowego.
POLA 4 i 6, nie mające wyraznych warstw ziarnistych; pole 4 odznacza się poza tym obecnością olbrzymich
komórek piramidalnych.
4 - część tylna kory ruchowej, leżąca w bezpośrednim sąsiedztwie bruzdy środkowej pierwotna kora ruchowa
6 - część przednia, czyli tzw. korę przedruchową
Drażniąc pierwotną korę ruchowa (pole 4) bodzcem nieznacznie przekraczającym bodziec progowy, wywołuje
się w przeciwległej połowie ciała ruchy poszczególnych grup mięśniowych lub nawet pojedynczych mięśni.
Ruchy te są reprezentowane w określonej kolejności w korze zakrętu przedśrodkowego i płacika
okołośrodkowego. Najniżej, w sąsiedztwie bruzdy bocznej znajduje się pole dla mięśni głowy (mięśni gardła,
języka, krtani, żuchwy i twarzy), wyżej dla mięśni kończyny górnej i tułowia, a dalej zwykle już na
powierzchni przyśrodkowej półkuli dla mięśni kończyny dolnej, krocza, pęcherza moczowego i odbytnicy.
Lokalizację w korze ruchowej można sobie wyobrazić jako zniekształconą postać człowieka (homunculus),
leżącego wzdłuż zakrętu przedśrodkowego, przy czym jego głowa znajduje się u dołu w pobliżu bruzdy bocznej,
a nogi przechodzą na powierzchnię przyśrodkową półkuli na płacik okołośrodkowy.
Przednia część kory ruchowej, czyli kora przedruchowa (pole 6), jest mniej pobudliwa od części tylnej, a jej
zadrażnienie, oprócz ruchów izolowanych, wywołuje tzw. ruchy kompleksowe, obejmujące znaczne obszary
ciała.
Usunięcie pierwotnej kory ruchowej wywołuje niedowład wiotki w przeciwległej połowie ciała, natomiast
zniszczenie kory przedruchowej prowadzi raczej do wzmożenia napięcia odpowiednich mięśni oraz upośledza
ruchy kompleksowe.
Pole 8 jest również związane z korą ruchową. Jego część, znajdująca się w obrębie zakrętu czołowego
środkowego, tworzy korowy ośrodek spojrzenia w bok, którego zadrażnienie powoduje zwrócenie gałek
ocznych oraz głowy w stronę przeciwległą.
Pola 45 i 44, leżące w tylnej części zakrętu czołowego dolnego, mają także ścisły związek z korą ruchową,
stanowiąc w półkuli dominującej ruchowy ośrodek mowy.
Reakcje ruchowe można również wywołać drażniąc niektóre okolice leżące poza płatem czołowym, ku tyłowi
od bruzdy środkowej, przede wszystkim zaś korę czuciową. Ponadto bardziej ku przodowi, na powierzchni
przyśrodkowej płata czołowego, znajduje się dodatkowe pole ruchowe. Drażniąc tę okolicę można także
wywołać ruchy w przeciwległej połowie ciała. Natężenie prądu musi być jednak większe i częstokroć występują
przy tym ruchy po tej samej stronie. Dodatkowe pole ruchowe nazywamy polem ruchowym II (M II), w
odróżnieniu od głównego pola ruchowego (M I).
KORA CZUCIOWA (SOMATOSENSORYCZNA)
zakręt zaśrodkowy + sąsiadująca z nim część płacika okołośrodkowego.
POLA 3, 1 i 2.
Pole 3, mające strukturę charakterystyczną dla okolic recepcyjnych, tworzy tylną ścianę bruzdy środkowej.
Do kory czuciowej docierają włókna z jąder brzusznych tylnych wzgórza. Prowadzą one impulsy ze skóry i z
narządów ruchu przeciwległej połowy ciała, przy czym pobudzenia z rozmaitych okolic dochodzą do różnych
miejsc kory czuciowej. Najniżej, bezpośrednio nad bruzdą boczna, znajduje się przedstawicielstwo czuciowe
trzew, wyżej zaś kolejno: reprezentacja twarzy, kończyny górnej, głowy, szyi, tułowia, kończyny dolnej oraz
krocza z narządami moczowo-płciowymi. Pola odbierające impulsy z kończyny dolnej i z narządów płciowych
leżą już przeważnie na powierzchni przyśrodkowej półkuli w płaciku okołośrodkowym.
Oddzielnie rzutują się na korę czuciową impulsy nie tylko z różnych części ciała, ale nawet z poszczególnych
dermatomów, reprezentowanych w zakręcie zaśrodkowym przez wąskie pasma kory, biegnące w kierunku
strzałkowym od bruzdy środkowej do bruzdy zaśrodkowej. Dermatomy silniej unerwione (np. w obrębie
palców) mają w korze odpowiednio większe przedstawicielstwo czuciowe.
Drażnienie kory czuciowej wywołuje najczęściej niezbyt sprecyzowane wrażenia w rodzaju drętwienia lub
pieczenia, a jedynie wyjątkowo bywa odczuwane jako działanie bodzców ściśle określonych, takich jak ciepło
lub zimno.
Usunięcie zakrętu zaśrodkowego powoduje osłabienie czucia w przeciwległej połowie ciała. Chory z tego
rodzaju zaburzeniem nie potrafi rozróżnić dwóch blisko siebie działających bodzców ani też dokładnie ich
zlokalizować. Jednocześnie jest zwykle osłabiona zdolność oceniania masy trzymanego w ręku przedmiotu, jak
również zdolność rozpoznawania przedmiotu wyłącznie na podstawie dotyku (astereognozja). Czucie bólu,
ciepia i zimna nie ulega natomiast większym zmianom.
Bezpośrednio za korą czuciową pierwotną (pola 3, l i 2) znajdują się pola asocjacyjne, związane z nią licznymi
połączeniami; tworzą one wtórna korę czuciową (somatosensoryczną: pola 5, 7 i 40), w której odbywa się
bardziej złożona analiza bodzców czuciowych.
Oprócz głównej reprezentacji czuciowej, znajdującej się w korze zakrętu zaśrodkowego (kora czuciowa S I),
istnieje jeszcze tzw. drugie przedstawicielstwo czuciowe (kora czuciowa S II), umiejscowione w wieczku
czołowo-ciemieniowym; lokalizacja somatotropowa jest tu mniej wyrazna. Najbardziej z przodu znajduje się
kora odbierająca impulsy czuciowe z obszaru twarzy, a najbardziej z tyłu reprezentacja kończyny dolnej.
KORA WZROKOWA
ściana górną i dolną bruzdy ostrogowej + zakręt językowaty + klinek
Pole 17 nazywa się także polem prążkowym (area striata).
Do pola 17 dochodzą włókna promienistości wzrokowej, przewodzące impulsy nerwowe z siatkówki obu oczu,
przy czym do odrębnych okolic kory wzrokowej docierają pobudzenia z różnych części siatkówki.
area striata jest otoczone przez area parastriata; (pole 18) i area peristriata; (pole 19), których czynność jest
również związana z impulsami dochodzącymi do kory przez drogę wzrokową (wtórne pola wzrokowe).
Usunięcie operacyjne obu płatów potylicznych, łącznie z przylegającymi częściami płatów sąsiednich, powoduje
u człowieka ślepotę.
KORA SAUCHOWA
zakręty skroniowe poprzeczne, głównie poprzeczny przedni
Do zakrętów skroniowych poprzecznych dochodzi promienistość słuchowa, złożona z włókien nerwowych,
które tworzą końcowy odcinek drogi nerwowej, łączącej ślimak z korą mózgu .
Impulsy zarówno ze ślimaka prawego, jak i lewego dochodzą do obu półkul. Dlatego też po usunięciu
jednostronnym zakrętów skroniowych poprzecznych nie stwierdza się większych zaburzeń słuchu, a dopiero
zniszczenie ich w obu półkulach wywołuje głuchotę.
Oprócz głównej reprezentacji słuchowej stwierdzono u zwierząt istnienie dodatkowych pól korowych, do
których również dochodzą impulsy ze ślimaka. Główną reprezentację słuchową nazwano polem słuchowym I (A
I), a dodatkowe - polami słuchowymi II i III (A II i A III).
W sąsiedztwie kory słuchowej znajdują się prawdopodobnie zakończenia drogi nerwowej, przewodzącej
pobudzenia z narządu równowagi. Niektórzy lokalizują je w płacie skroniowym, inni w dolnej części zakrętu
zaśrodkowego (dolna część pola 2).
KORA SMAKOWA
w wieczku czołowo-ciernieniowym, na jego powierzchni ukrytej w bruzdzie bocznej (pole 43).
Powierzchnia ta leży poniżej pola czuciowego dla twarzy jako przedłużenie zakrętu zaśrodkowego.
ASOCJACYJNA KORA CZOAOWA
Asocjacyjna kora czołowa, zwana również korą czołową ziarnistą lub korą przedczołową, leży ku przodowi od
kory ruchowej, zajmując większa część płata czołowego.
Jednostronne uszkodzenie kory czołowej ziarnistej nie powoduje wyraznych objawów. Po obustronnym jej
zniszczeniu występują zmiany charakteru i zmniejszenie sprawności intelektualnej. Chory, miedzy innymi, staje
się bezkrytyczny, ma trudności skupienia się i przestaje troszczyć się o przyszłość.
ASOCJACYJNA KORA PAATÓW CIEMIENIOWEGO, POTYLICZNEGO I SKRONIOWEGO
Położona ku tyłowi od bruzdy środkowej kora asocjacyjna obejmuje większa część płatów ciemieniowego,
potylicznego i skroniowego, łącznie z wtórnymi polami czuciowymi: somatosensorycznym (pola 5,7,40),
wzrokowym (pola 18,19) i słuchowym (pole 22). Ilekroć swoisty impuls dociera z receptora do określonej części
pierwotnego pola czuciowego (np, do kory wzrokowej), powstają charakterystyczne zmiany potencjałów, które
powodują z kolei rozprzestrzenianie się impulsów do pól czuciowych wtórnych. Zniszczenie wtórnych pól
czuciowych zmniejsza w znacznym stopniu zdolność analizowania charakterystycznych cech bodzca na
podstawie dotychczasowego doświadczenia. Może to prowadzić do takich zaburzeń, jak np. niemożność
rozpoznawania znaczenia przedmiotów lub sytuacji (agnozja).
Znaczny rozwój pól kojarzeniowych u człowieka, w porównaniu z innymi ssakami, wiąże się z bardziej złożoną
strukturą psychiczną oraz z wykształceniem się mowy. Szczególne znaczenie mają przy tym niektóre pola
znajdujące się w półkuli dominującej (u ludzi praworęcznych w półkuli lewej). Zniszczenie tych pól, jak
również łączących je z sobą dróg nerwowych, wywołuje zaburzenia mowy, zwane afazją. U ludzi
praworęcznych ognisko chorobowe, zajmujące tylną część zakrętu czołowego dolnego lewej półkuli (pola 45 i
44; ośrodek ruchowy mowy Broca), powoduje często a f a z j ę ruchowa, przy której chory nie może wykonywać
skoordynowanych ruchów, koniecznych do mówienia; potrafi jednak poruszać językiem, wargami,
podniebieniem i fałdami głosowymi, jak również rozumie to, co się do niego rnówi.
Zniszczenie tylnej części zakrętu skroniowego górnego i środkowego w półkuli dominującej (ośrodek czuciowy
mowy Wernickiego) może prowadzić do afazji czuciowej, w której, pomimo zachowanego słuchu, ginie
zdolność rozumienia mowy. Chory z afazją czuciową potrafi mówić; popełnia jednak przy tym liczne błędy,
związane z trudnością dobierania słów oraz z brakiem kontroli słuchowej. Poza afazją ruchową i czuciową
istnieją również inne typy afazji powstające wskutek ognisk chorobowych, których lokalizacja bywa różnorodna.
Do szczególnie ważnych obszarów kory asocjacyjnej zalicza się zakręt kątowy i większą część płata
skroniowego. W półkuli dominującej odgrywają one istotną rolę w całościowym interpretowaniu różnorodnych
informacji wzrokowych, słuchowych i czuciowych. Ponadto w tej części kory, zdaniem wielu badaczy, są
gromadzone złożone wzorce pamięciowe.
Kora wyspowa
cortex insularis, przykryta wieczkami, ma zróżnicowaną budowę komórkową, Jej drażnienie powoduje przede
wszystkim objawy ruchowe (wiscerornotoryczne) i czuciowe (wiscerosensoryczne) ze strony narządów
wewnętrznych. Do objawów tych należą, między innymi, wzmożone ruchy żołądka, nudności, nadmierne
ślinienie, jak również inne dolegliwości ze strony przewodu pokarmowego. W związku z tym korę wyspową
zalicza się niekiedy do układu limbicznego. Niektórzy lokalizują w niej ośrodek smaku.
WCHOMÓZGOWIE. UKAAD LIMBICZNY
zespół zakrętów korowych, otaczających łukowato szczelinę naczyniówkową.
zakręt obręczy, zakręt przyhipokampowy i hipokamp.
rhinencephalon
1) opuszka węchowa
2) pasmo węchowe
3) trójkąt i prążki węchowe
4) istota dziurkowana przednia
5) zakręt półksiężycowaty i okalający.
bulbus olfactorius
Przez otwory w blaszce sitowej do opuszki wnikają nerwy węchowe.
tractus olfactorius
zawiera zdążające w kierunku kory węchomózgowia aksony komórek mitralnych i pędzelkowatych
opuszki węchowej oraz występujące w mniejszej ilości aksony odśrodkowe, kierujące się od kory do
opuszki, jak również włókna spoidłowe.
Oprócz włókien nerwowych w paśmie węchowym znajdują się rozsiane grupy komórek
wielobiegunowych, tworzących nuclei olfactorii anteriores. Ku przodowi wnikają one do opuszki
węchowej, a ku tyłowi do trójkąta węchowego i do prążków węchowych.
trigonum olfactorium
graniczy od tyłu z istota dziurkowaną przednią, od której oddziela go płytka poprzeczna bruzda.
Wzdłuż pozostałych dwóch boków biegną białe pasma, zwane prążkami węchowymi, bocznym i
przyśrodkowym.
stria olfactoria lateralis
podąża z pasma węchowego skośnie w bok i ku tyłowi do limen insulae. Odcinek ten tworzy ramię
przednie prążka węchowego bocznego. Ramię tylne biegnie od progu wyspy do tyłu i w stronę
przyśrodkową, dochodząc do przedniej powierzchni haka zakrętu hipokampa, gdzie łączy się z dwoma
małymi zakrętami, półksiężycowatym i okalającym. Między obu ramionami prążka węchowego
bocznego, po jego stronie przyśrodkowej, leży istota dziurkowana przednia, oddzielona dość wyrazna
bruzdą. Natomiast z boku prążek przechodzi stopniowo w korę płatów czołowego, skroniowego oraz
wyspy.
stria olfactoria medialis
znacznie krótszy od bocznego, przechodzi z pasma węchowego na powierzchnię przyśrodkową półkuli
mózgu, gdzie łączy się z zakrętem przykrańcowym
Niekiedy między prążkami węchowymi, bocznym i przyśrodkowym, widoczna jest mała wiązka
włókien nerwowych, biegnących z trójkąta węchowego ku tyłowi do istoty dziurkowanej przedniej.
Pasmo to nazywa się stria olfactoria intermedia
substantia perforata anterior
Leży na dolnej powierzchni półkuli mózgu, ku tyłowi od trójkąta węchowego.
W istocie dziurkowanej przedniej rozróżnia się dwie części: przednią - gyrus perforatus i tylną,
jaśniejszą, zawierającą mniej otworków, noszącą nazwę gyrus diagonalis; wzdłuż brzegu
przyśrodkowego półkuli przechodzi on w zakręt przykrańcowy.
W odcinku tym wyróżnia się trzy warstwy istoty szarej:
1) warstwę drobinową.
2) warstwę gęstokomórkową
3) warstwę komórek wielokształtnych.
We wszystkich warstwach znajdują się wyspy drobnych, gęsto ułożonych komórek, zwane wyspami
Calleja. Grzbietowe warstwa komórek wielokształtnych poprzez tzw. substantia innominata łączy się z
ciałem prążkowanym.
Część tylna istoty dziurkowanej przedniej zakręt przekątny zawiera poziomo biegnące włókna
ramienia poziomego pasma przekątnego i leżące między nimi duże komórki jądra tego pasma.
gyrus semilunaris i gyrus ambiens
niewielkie wyniosłości, leżące z przodu na przyśrodkowo-górnej powierzchni haka.
Za wtórne ośrodki węchowe uważa się leżące bardziej z tyłu w obrębie gyrus parahippocampalis pole
28 - kora śródwęchowa, czyli entorynalna. Jest ono częścią periarchicortex i otrzymuje połączenia z
pierwotnych ośrodków węchowych.
UKAAD LIMBICZNY
1) kora płata limbicznego łącznie z hipokampem
2) przegroda kresomózgowia
3) ciało migdałowate
4) inne jądra limbiczne przodomózgowia, do których należą:
nucleus accumbens, czyli dno prążkowia,
nucleus striae terminalis
nuclei habenulae
nuclei anteriores thalami
Z układem limbicznym jest również ściśle związana kora węchowa - węchomózgowie.
Struktury limbiczne mają wzajemne połączenia oraz łączą się z podwzgórzem, na które układ limbiczny
wywiera istotny wpływ.
Układ limbiczny w całości jest uważany za zespół ośrodków kontrolujących zachowanie emocjonalne i
napędy. Ich biologicznym zadaniem jest zachowanie przy życiu pojedynczego osobnika, jak również
gatunku. Pierwotnie łączono wszystkie ośrodki układu limbicznego w czynnościowo jednolitą całość.
Dalsze badania wykazały, że jego poszczególne elementy spełniają odmienne, nieraz przeciwstawne
funkcje. Niektóre części układu limbicznego (hipokamp) są włączone w proces zapamiętywania i
uczenia się.
LOBUS LIMBICUS
=przybrzeżny, zajmuje u człowieka stosunkowo wąski pas przy środkowej ściany półkuli
Połączenia hipokampa
1. Połączenia wewnętrzne
charakteryzuje jednokierunkowość.
aksony komórek ziarnistych zakrętu zębatego rzutują głównie do pola CA3 hipokampa, komórki pola
CA3 do pola CA1, a komórki piramidalne pola CA1 do podkładki. Natomiast nie ma istotnych
połączeń biegnących w kierunku przeciwnym od podkładki w kierunku zakrętu zębatego. Jedynie
kora śródwęchowa wysyła aksony tzw. tractus perforansdo wszystkich struktur hipokampa (zakręt
zębaty, pola hipokam-pa, podkładka), otrzymując informacje z pola CA1 oraz podkładki.
2. Połączenia spoidłowe
Przeważnie łączą część boczną podkładki (praesubiculum) jednej strony z korą śródwęchową strony
przeciwległej.
3. Połączenia z korą nową dochodzą do kory śródwęchowej i podkładki. Biorą one początek głównie w
korze limbicznej oraz w korze kojarzeniowej płata ciemieniowego i skroniowego.
4. Połączenia z ośrodkami podkorowymi.
Obukierunkowe: ciało migdałowate, przegroda, przedmurze, jądra przednie wzgórza i tylna okolica
podwzgórza.
Doprowadzające: jądra pnia mózgu -pole nakrywkowe przednie (dopaminergiczne), jądro miejsca
sinawego (noradrenergiczne) i jądra szwu (serotoninergiczne)
Znaczenie czynnościowe hipokampa
Najlepiej jest udokumentowany ścisły związek między strukturami hipokampowymi a pamięcią.
Chorzy z uszkodzeniem tej okolicy nie mogą zapamiętać bieżących wydarzeń, podczas gdy pamięć
tego, co się działo dawniej jest początkowo dobrze zachowana. W chorobie Alzheimera, której głów-
nym objawem są ciężkie zaburzenia pamięci, stwierdza się uderzający ubytek neuronów w hipokampie
(zwłaszcza pole CA1, podkładce i niektórych (II, IV) warstwach kory śródwęchowej. Udowodniono
również związek między padaczką a zmianami w ciele migdałowatym i hipokampie.
SEPTUM TELENCEPHALI
septum pellucidum
gyrus paraterminalis
nucleus medialis septi et nucleus lateratis septi
U człowieka znajdują się one w zakręcie przykrańcowym.
Połączenia przegrody są różnorodne.
Większość z nich biegnie w sklepieniu (połączenia z hipokampem),
w pęczku przyśrodkowym przodomózgowia (połączenia z podwzgórzem i tworem siatkowatym) w
prążku rdzennym wzgórza (połączenia z uzdeczką i z jądrami wzgórza).
Zawierają one drogi doprowadzające i odprowadzające przegrody.
Przegroda jest ważnym ośrodkiem układu limbicznego. Jej zniszczenie powoduje u szczura gwałtowną
agresywność.
corpus amygdaloideum
W ciele migdałowatym rozróżnia się pars corticomedialis i pars basolateralis
Część korowo-przyśrodkowa przechodzi ku przodowi w niezbyt wyraznie odgraniczone od jąder
sąsiednich area amygdaloidea anterior.
Część korowo-przyśrodkowa, uważana za filogenetycznie starsza, składa się z
nucleus medialis amygdalae
nucleus centralis amygdalae
nucleus corticalis amygdalae
W skład części podstawno-bocznej, większej, wchodzą jądra podstawne
nuclei basales amygdalae
nucleus lateralis amygdalae
Połączenia ciała migdałowatego.
ma połączenia najczęściej obukierunkowe niemal z wszystkimi ośrodkami układu limbicznego.
1. Włókna nerwowe z opuszki węchowej dochodzą do jego jądra korowego, będącego częścią kory
zakrętu półksiężycowatego.
2. Liczne połączenia aferentne i eferentne łącza ciało migdałowate z podwzgórzem i polem
przedwzrokowym. Biegną one w stria terminalis, jak również pod jądrem soczewkowatym jako tzw.
droga migdałowata brzuszna.
3. Do ciała migdałowatego dochodzą włókna nerwowe ze wzgórza z jego jądra przyśrodkowego, z
jądra przyśrodkowego poduszki i z jąder istoty szarej środkowej. Do jądra przyśrodkowego wzgórza
ciało migdałowate wysyła z kolei włókna eferentne.
4. Niektóre ośrodki TS, między innymi jądro grzbietowe szwu, jądro miejsca sinawego, jak również
jądro pasma samotnego, wysyłają aksony do ciała migdałowatego.
5. Ponadto ciało migdałowate ma połączenia z hipokampem oraz niektórymi polami kory nowej płatów
czołowego i skroniowego.
NUCLEI BASALES
corpus striatum
jest największym jądrem podkorowym.
Makroskopowo rozróżnia się w nim dwie części: jądro soczewkowate i jądro ogoniaste,
przedzielone szerokim pasmem istoty białej, tworzącym capsula interna. Z przodu obie części
ciała prążkowanego łączą się z sobą w jedna całość.
nucleus caudatus
W części tylnej dolna powierzchnia jądra soczewkowatego łączy się z istota białą, tworzącą
ansa peduncularis oraz z ciałem migdałowym i z luzno rozproszoną substantia innominata.
Znajdują się tu duże komórki nerwowe tworzące nucleus basalis Meynerti (głównie komórki
cholinergiczrie, unerwiające, łącznie z jądrami pasma przekątnego, korę mózgu.)
fundus striati
Jest ono częściowo odpowiednikiem nucleus accumbens
(nucleus accumbens striati et nucleus accumbens septi).
Budowa wewnętrzna i połączenia prążkowia
Skorupa i jądro ogoniaste, tworzące razem prążkowie, zawierają niewiele włókien mielinowych;
natomiast liczne są włókna bezrdzenne.
Struktura biochemiczna neuronów prążkowia jest zróżnicowana.
Znajdują się tu miedzy innymi neurony bogate w acetylocholinę, GABA i substancję P.
Połączenia prążkowia.
Drogi doprowadzające.
1. tractus thalamostriatalis
Rozpoczynają się w jądrach wzgórza, przede wszystkim w jądrze środkowo-pośrodkowym.
2. tractus corticostriatalis
Rozpoczynają się na znacznych obszarach kory tworząc układ, w którym każda część prążkowia
jest podporządkowana określonym polom korowym. Najwięcej włókien korowo-
prażkowiowych wychodzi z kory ruchowej; pobudzają one aktywność neuronów prążkowia.
3. tractus nigrostriatalis
Są bogate w dopaminę. Ich zniszczenie powoduje gwałtowny spadek tej substancji w
prążkowiu. Tego rodzaju zmniejszenie stężenia dopaminy stwierdza się w chorobie
Parkinsona, co wiąże się ze zwyrodnieniem neurocytów istoty czarnej. Uważa się, że włókna te
zmniejszają hamujące działanie neuronów prążkowia na inne ośrodki.
Drogi odprowadzające:
Większość włókien wychodzących z prążkowia podąża do gałki bladej (tractus striatopallidalis)
i do istoty czarnej. Te ostatnie zawierają kwas gamma-aminomasłowy (GABA) lub substancję P
jako substancję przekaznikową.
Połączenia gałki bladej.
Drogi doprowadzające.
Większość włókien dochodzących do gałki bladej rozpoczyna się w prążkowiu i w jądrze
niskowzgórzowym.
Drogi odprowadzające
1. Znaczna część włókien wychodzących z gałki bladej podąża do wzgórza
Większość z nich wychodzi z części przyśrodkowej gałki bladej, biegnie wzdłuż jej dolnej
powierzchni, a następnie otacza od dołu torebkę wewnętrzną i przednią część odnogi mózgu w
postaci tzw. ansa lenticularis. Część zaś włókien przebija torebkę wewnętrzną i tworzy
następnie w polu H2 fasciculus lenticularis. Oba rodzaje włókien łączą się z sobą w polu H i
zaginają się ku górze oraz do boku biegnąc pomiędzy dolną powierzchnią wzgórza a warstwą
niepewna, w polu H1 , jako fasciculus thalamicus. Dochodzą one głównie do jądra brzusznego
wzgórza, przedniego (i pośredniego).
2. Z części bocznej gałki bladej do jądra niskowzgórzowego biegną włókna przebijające torebkę
wewnętrzną. Tworzą one fasciculus subthalamicus zawierający również włókna biegnące w
kierunku przeciwnym z niskowzgórza do gałki bladej.
3. Włókna zstępujące, które biegną z gałki bladej do śródmóegowia, kończą się
przeważnie w istocie czarnej (tractus pallidonigralis). Ich substancją przekaznikową jest
przeważnie GABA.
4. Z gałki bladej mają ponadto wychodzić włókna nerwowe kończące się w jądrach uzdeczki
(tractus pallidohabenularis).
Układ pozapiramidowy
Ciało prążkowane jest zasadniczym elementem układu pozapiramido-wego. Nazwa układu bywa
używana w różnym tego słowa znaczeniu. Dawniej zaliczano do niego wszystkie zaangażowane
w motorykę struktury mózgowia i rdzenia kręgowego z wyjątkiem ośrodków i dróg
piramidowych. W myśl tego do układu pozapiramidowego należałyby również niektóre pola
korowe, twór siatkowaty i jądra móżdżku. Obecnie nazwy tej używa się przeważnie tylko dla
określonej grupy ośrodków. Należą do niej: prążkowie (łupina i jądro ogoniaste), gałka blada,
istota czarna, jądro niskowzgórzowe i jądro brzuszne przednie wzgórza. Są to ściśle ze sobą
połączone duże skupiska istoty szarej leżące w górnych piętrach mózgowia, głównie jądra
podstawne.
Centralnym ośrodkiem układu pozapiramidowego jest gałka blada, która jak już wspomniano,
otrzymuje projekcję z prążkowia, a większość aksonów wysyła do jądra brzusznego przedniego
(i częściowo pośredniego) wzgórza. Ponieważ jądra te rzutują do kory ruchowej i przed-
ruchowej, powstaje więc obwód neuronalny, którego kolejnymi etapami są: prążkowie gałka
blada - jądro brzuszne przednie (i pośrednie) wzgórza kora ruchowa -- prążkowie (ryć, 240).
Ma on znaczenie w powstawaniu sztywności i drżenia parkinsonoidalnego (patrz dalej).
Nasilenie tych objawów można zmniejszyć neurochirurgicznie uszkadzając gałkę bladą, pętlę
soczewkową lub jądra brzuszne (przednie i pośrednie) wzgórza.
Ponadto gałka blada jest związana obukierunkowymi połączeniami z jądrem niskowzgórzowyni
(patrz Niskowzgórze).
Duże znaczenie mają połączenia istoty czarnej kierujące się do prążkowia (aksony
dopaminergiczne) oraz do jądra brzusznego przedniego wzgórza. Neurony dopaminergiczne
istoty czarnej łącznie z neuronami GABA-ergicznymi prążkowia tworzą pętlę neuronalną
łączącą istotę czarną z prążkowiem. Jej uszkodzenie powoduje poważne zaburzenia motoryki.
Układ pozapiramidowy ssaków uzupełnia czynność układu piramidowego ściśle z nim
współpracując. Drogi piramidowe przewodzą z kory impulsy nerwowe wywołując ruchy
dowolne, działanie układu pozapiramidowego polega zaś głównie na koordynacji ruchów
zautomatyzowanych, co wyraża się, między innymi, w niezależnych od woli gestach, reakcjach
obronnych, instynktownej kontroli postawy ciała i innych czynnościach, wykonywanych na ogół
bezwiednie.
Również jednak i ruchy dowolne odbywają się nie bez udziału układu pozapiramidowego. Dla
ich prawidłowego przebiegu konieczne są bowiem liczne współtowarzyszące ruchy dodatkowe,
wykonywane nieświadomie, oraz odpowiednie rozłożenie napięcia mięśni. Oba te czynniki zaś
są kształtowne w znacznym stopniu przez układ pozapiramidowy.
Uwagi kliniczne. Choroby układu pozapiramidowego w związku z jego złożoną czynnością
utrudniają wykonywanie zarówno ruchów automatycznych, jak i dowolnych. Objawami
chorobowymi wysuwającymi się przy tym na pierwszy plan są patologiczne ruchy mimowolne
oraz zaburzenia napięcia mięśni. Te ostatnie przejawiają się albo jako wzmożenie napięcia
(hypertonia), albo jako jego obniżenie (hypotonia). Patologiczne ruchy mimowolne niogą
występować w różnorodnej postaci, co zwykle wiąże się z uszkodzeniem poszczególnych części
układu pozapiramidowego. A zatem, przykładowo:
1. Z uszkodzeniem komórek prążkowia wiąże się tzw. ruchy pląsawicze i atetotyczne. Ruchy
pląsawicze, którym zwykle towarzyszy obniżenie napięcia mięśni, są szybkie,
nieskoordynowane i nasilają się przy wykonywaniu ruchów dowolnych. Ruchy atetotyczne,
występujące zwłaszcza u dzieci, dotyczą głównie palców i są stosunkowo powolne. Palce
przybierają przy tym dziwaczne i sztuczne położenia.
2. Zniszczenie jądra niskowzgórzowego wywołuje tzw. hemibalizm, w którym pojawiają się
gwałtowne, mimowolne ruchy głównie mm. proksymalnych części kończyn i związanych z nimi
mm. tułowia.
3. Ze zmianami patologicznymi w neuronach doparninergicznych istoty czarnej wiąże się
powstawanie drżenia spoczynkowego, które jest zazwyczaj szybkie i rytmiczne. Widać je często
w tzw. zespole Parkinsona, w którym stwierdza się z reguły również wzmożenie napięcia
mięśni.
Przedmurze
Przedmurze (claustrum) jest cienką (grubość około 2 mm), pionową blaszka istoty szarej, leżąca
miedzy jądrem soczewkowatym a wyspa (ryć. 241). Od jądra soczewkowatego oddzielają
warstwa istoty białej, zwana torebkę zewnętrzną (capsula externd), a od wyspy istota
biała,tworząca torebkę ostatnią (capsulaextrema). Powierzchnia przyśrodkowa przedmurza,
podobnie jak leżąca naprzeciw niej powierzchnia jądra soczewkowatego, jest gładka;
powierzchnia boczna zaś, skierowana do wyspy, ma listewkowate wyniosłości.
W obrębie przedmurza, podobnie jak w korze mózgu, można wyróżnić okolicę czuciową,
wzrokową i słuchową. Są one połączone z odpowiednimi polami korowymi.
Istota biała półkul
Istota biała półkul (substantia alba hemispheriorum) jest najbardziej rozwinięta w części górnej,
powyżej ciała modzelowatego, gdzie na przekroju poziomym zajmuje rozległe pole, ze względu
na charakterystyczny kształt zwane środkiem półowalnym (centrum semiova-le). Niżej istota
biała otacza poszczególne jądra podkorowe, tworząc torebkę wewnętrzną, torebkę zewnętrzną
oraz torebkę ostatnią.
Torebka wewnętrzna (capsula interna). Jest to szeroka, skośnie ustawiona blaszka istoty białej,
oddzielająca jądro soczewkowate od wzgórza (częściowo od niskowzgórza) oraz od jądra
ogoniastego. Nie leży ona w jednej płaszczyznie, lecz rozpościera się wachlarzowato wzdłuż
powierzchni przyśrodkowej i dolnej jądra soczewkowatego.
Ku dołowi torebka wewnętrzna przechodzi w odnogę mózgu; za granicę między nimi uważa się
przyśrodkowy brzeg pasma wzrokowego. Natomiast od strony bocznej i od góry pęczki włókien,
gęsto skupione w torebce wewnętrznej, wnikają do istoty białej półkuli, kierując się w różne
strony jako tzw. wieniec promienisty (corona radiata).
Na przekroju poziomym (ryć. 241 i 244) torebka wewnętrzna przedstawia się jako pasmo
wydłużone w kierunku przednio-tylnym, mające kształt litery V, której ramiona, szeroko
rozwarte do boku, obejmują jądro soczewkowate. Ramiona te noszą nazwę odnogi przedniej i
tylnej.
Odnoga przednia (crus anterius) znajduje się między jądrem ogoniastym, ograniczającym ją od
strony przyśrodkowej i od przodu, a jądrem soczewkowatym, leżącym z boku oraz od tyłu. Że
względu na położenie odnogę przednią nazywamy również częścią p r z e d s o -czewkową (pars
praelentiformis) torebki wewnętrznej. Odnoga przednia jest widoczna tylko na przekrojach
poziomych na wysokości wzgórza; niżej zanika, a jej miejsce zajmuje połączenie głowy jądra
ogoniastego ze skorupą jądra soczewkowatego.
Odnoga tylna (crus posterius), znacznie dłuższa od przedniej, leży między wzgórzem (na
niższych przekrojach niskowzgórzem) a jądrem soczewkowatym. U góry włókna jej
przechodzą nad jądrem soczewkowatym, tworząc część nadsoczewkową (pars supralentifor-mis)
torebki wewnętrznej.
Miejsce połączenia odnogi przedniej z tylną nazywa się kolanem torebki wewnętrznej (genu
capsulae internae); swą powierzchnią wypukłą, zwróconą w stronę przyśrodkową, wsuwa się
ono między przedni biegun wzgórza a głowę jądra ogoniastego.
Za odnogą tylną znajduje się część zasoczewkowa torebki wewnętrznej, przechodząca ku dołowi
w część podsoczewkową.
Część zasoczewkowa (pars retrolentiformis) oddziela tylną krawędz jądra soczewkowatego od
ogona jądra ogoniastego.
Część podsoczewkową (pars sublentiformis), węższa od poprzedniej, leży pod tylnym biegunem
jądra soczewkowatego. Od dołu ograniczają końcowy odcinek jądra ogoniastego.
Przez torebkę wewnętrzną przechodzi większość włókien rzutowych (patrz dalej) półkuli
mózgu, wskutek czego jej uszkodzenie powoduje poważne zaburzenia ruchowe i czuciowe.
Torebka zewnętrzna (capsula externa). Jest utworzona przez cienką warstwę włókien
nerwowych, oddzielających skorupę od przedmurza.
Torebka ostatnia (capsula extrema). Leży między przedmurzem a wyspą jako cienka warstwa
istoty białej, przechodząca ku górze w środek półowalny, a ku dołowi w istotę białą płata
skroniowego i dolnej części płata czołowego.
Włókna nerwowe istoty białej półkul, zależnie od ich przebiegu i połączeń, zalicza się do
jednego z trzech układów: 1) rzutowego, czyli projekcyjnego, 2) spoidłowego, czyli
komisuralnego, i 3} kojarzeniowego, czyli asocjacyjnego. Nie tworzą one na ogół ściśle
ograniczonych pęczków, lecz krzyżują się z sobą w różnych kierunkach. Włókna rzutowe biegną
przeważnie pionowo, włókna spoidłowe poprzecznie, a kojarzeniowe strzałkowe. Ten
zasadniczy kierunek ulega zmianom wskutek rozwoju jąder podkorowych i fałdowania się
płaszcza.
Włókna rzutowe
Włókna rzutowe, czyli projekcyjne, znajdują się w wielu pęczkach i blaszkach istoty białej
półkuli; głównym jednak ich skupieniem jest torebka wewnętrzna. Przebiegają w niej: 1) droga
korowo-rdze-niowa i droga korowo-jądrowa, kierujące ruchami dowolnymi i należące do układu
piramidowego; 2) drogi korowo-podkoro-we i 3) promienistość wzgórza, utworzona przez
pęczki włókien wzgórzowo-korowych oraz korowo-wzgórzowych; wśród nich wyróżnia się
zwykle jako odrębne połączenia promienistość wzrokową i promienistość słuchową.
1. Drogi układu piramidowego.
a. Droga korowo-rdzeniowa (tractus corticospinalis). Włókna drogi korowo-rdzeniowej biegną
z kory ruchowej przez wieniec promienisty do odnogi tylnej torebki wewnętrznej, zajmując jej
część przednią.
W odnodze tylnej torebki wewnętrznej najbardziej z przodu znajdują się włókna korowo-
rdzeniowe dla mięśni szyi, a dalej kolejno (ryć. 245) włókna przekazujące impulsy do mięśni
ręki, przedramienia, ramienia, barku, klatki piersiowej, brzucha, uda, podudzia, stopy oraz
pęcherza i odbytnicy.
Z torebki wewnętrznej włókna korowo-rdzeniowe przechodzą do odnogi mózgu i dalej biegną
przez most i rdzeń przedłużony do rdzenia kręgowego.
b. Droga korowo-jądrowa (tractus corticonuclearis). Aączy korę mózgu z jądrami ruchowymi
nerwów czaszkowych; rozpoczyna się w dolnej 1/3 zakrętu przedśrodkowego i przez wieniec
promienisty dochodzi do kolana torebki wewnętrznej.
W kolanie torebki wewnętrznej z przodu leżą włókna korowo-jądrowe, przewodzące impulsy do
mięśni gałki ocznej (nn. III, IV i VI), a dalej kolejno {ryć. 245): do mięśni krtani, gardła i
podniebienia (nn. IX i X), do mięśni żwaczowych (n. V), do mięśni języka (n. XII), do mięśni
mimicznych twarzy (n. VII) oraz do mięśni szyi (nn. VII i XI).
Z torebki wewnętrznej włókna korowo-jądrowe kierują się do odnogi mózgu, gdzie gromadzą
się w dwa pęczki, boczny i przyśrodkowy. Oddzielają się od nich stopniowo włókna zdążające
do poszczególnych jąder ruchowych nerwów czaszkowych.
2. Drogi korowo-podkorowe.
Drogi te są dość liczne i na ogół niewyraznie odgraniczone od dróg sąsiednich.
a. Drogi korowo-mostowe (tractus corticopcmtmi) biegną w torebce wewnętrznej w postaci
dwóch pęczków. W odnodze przedniej znajduje się pęczek Arnolda, rozpoczynający się w płacie
czołowym {droga czołowo-mostowa), a w części podsoczew-kowej torebki wewnętrznej pęczek
Tiircka, wychodzący z płata skroniowego (droga skroniowo-mostowa). Z pęczkiem Tiircka
łączą się w dalszym przebiegu włókna biorące początek w płacie ciemieniowym i potylicznym
(droga ciemieniowo-mostowa i potylicz-no-mostowa).
b. Droga korowo-siatkowa (tractus corticoreticularis) jest utworzona przez szereg włókien,
które kończą się w tworze siatkowatym śródmózgowia oraz tyłomózgowia.
c. Drogę korowo-pokrywową (tractus corticotectalis) tworzą włókna wychodzące z różnych
okolic kory, głównie jednak z płata potylicznego. Biegną one przez torebkę wewnętrzną
wspólnie z promienistością wzrokową i kończą się we wzgórku górnym blaszki pokrywy.
d. Drogi korowo-prążkowiowe (tractus corticostriatales) łączą korę mózgu z jądrem ogoniastym
i łupiną. Mają ważne znaczenie dla mechanizmu działania układu pozapiramidowego.
Poza wyżej wspomnianymi zasadniczymi połączeniami korowo-podkorowymi są opisywane
aksony biegnące z kory do gałki bladej, jądra niskowzgórzowego, istoty czarnej i jądra
czerwiennego.
3. Promienistość wzgórza (radiatio thalami). Znaczna część włókien rzutowych półkul łączy
dwukierunkowo korę mózgu ze wzgórzem, tworząc promienistość wzgórza. Przechodzą one
przeważnie przez torebkę wewnętrzną, gdzie są rozproszone między włóknami innych dróg
nerwowych. W pobliżu wzgórza skupiają się one gęściej w postaci tzw. konarów wzgórza: a)
przedniego, b) górnego, c) tylnego i d) dolnego (ryć. 246).
a. Konar przedni wzgórza (pedunculus thalami anterior) łączy wzgórze (jądro przyśrodkowe i
przednie) z korą piąta czołowego oraz z częścią zakrętu obręczy. Składa się on z pęczków
przechodzących przez odnogę przednią torebki wewnętrznej, które rozchodzą się promieniście
ku wszystkim trzem powierzchniom płata czołowego.
b. Konar górny wzgórza (pedunculus thalami superior) dochodzi do tylnej części płata
czołowego oraz do płata ciemieniowego. Jego włókna biegną u dołu przez kolano i odnogę tylną
torebki wewnętrznej, u góry zaś przez jej część nadsoczewkową. Konar górny zawiera, między
innymi, włókna czuciowe, które biorą początek w jądrze brzusznym tylnym wzgórza i podążają
do kory zakrętu zaśrodkowego. Biegną tu również włókna łączące jądro brzuszne pośrednie
wzgórza z korą ruchową płata czołowego; pośredniczą one w przekazywaniu impulsów
nerwowych z móżdżku do kory mózgu.
c. Konar tylny wzgórza (pedunculus thalami posterior) łączy jądro boczne wzgórza oraz
poduszkę z korą mózgu; zawiera pęczki włókien biegnące przez część zasoczewkową i
podsoczewkową torebki wewnętrznej. Z części podsoczewkowej wnikają one do płata
skroniowego i potylicznego, a z części zasoczewkowej do płata potylicznego oraz do tylnych
zakrętów płata ciemieniowego.
d. Konar dolny wzgórza (pedunculus thalami inferior), w przeciwieństwie do poprzednich, nie
przechodzi przez torebkę wewnętrzną1, lecz otacza ją od dołu, biegnąc następnie pod dolną
powierzchnią jądra soczewkowatego jako jeden ze składników tzw. pętli konarowej (ansa
peduncutaris).
Promienistość wzrokowa (radiatio optica2). Tworzy ostatni odcinek drogi wzrokowej (patrz
dalej); łączy ciało kolankowate boczne z korą płata potylicznego.
Początkowo włókna promienistości wzrokowej skupiają się obok jądra ciała kolankowatego
bocznego w tzw. trójkątnym polu Wernic-kego, skąd wchodzą do części zasoczewkowej i
podsoczewkowej torebki wewnętrznej. Dalej przebiegają nad rogiem dolnym komory bocznej.
Włókna niżej położone kierują się do przodu aż do okolicy ciała migdałowatego, w pobliżu
którego zataczają ku tyłowi ostry łuk, zwany kolanem skroniowym (genu temporale)
promienistości wzrokowej. Włókna górne biegną bardziej z tyłu i zataczają mniejsze łuki. W ten
sposób włókna najniżej położone są w kolanie skroniowym najsilniej zagięte i najbardziej
wysunięte do przodu, a włókna leżące wyżej zaginają się stopniowo coraz mniej.
W dalszym przebiegu promienistość wzrokowa kieruje się ku tyłowi, leżąc z boku oraz z dołu
od rogu tylnego komory bocznej.
Znajduje się tu strzałkowe ustawiona blaszka istoty białej, w skład której wchodzą włókna
rzutowe, spoidłowe oraz kojarzeniowe. Na preparatach barwionych metodą Weigerta można
rozróżnić jej dwie warstwy strzałkowe: wewnętrzna i zewnętrzną. Warstwa strzałkowa
wewnętrzna, czyli przyśrodkowa (stratum sagittale internum s. mediale), barwi się metodą
Weigerta słabiej. Natomiast warstwa strzałkowa zewnętrzna, czyli boczna (stratum sagittale
externum s. laterale), w której przebiegają włókna promienistości wzrokowej, jest silnie
zabarwiona.
Włókna dolne, które zatoczyły duży łuk w kolanie skroniowym, biegną do kory płata
potylicznego głównie w trójkącie pobocznym i w dolnej ścianie rogu tylnego, włókna górne zaś
znajdują się w jego ścianie bocznej. W końcowym odcinku wszystkie one zaginają się tworząc
kolano potyliczne (genu occipitale) i po krótkim przebiegu kończą się na przyśrodkowej
powierzchni płata potylicznego w okolicy bruzdy ostrogowej.
Promienistość słuchowa (radiatio acustica). Biegnie z ciała kolankowatego przyśrodkowego do
kory płata skroniowego. W polu trójkątnym Wernickego krzyżuje się z promienistością
wzrokową i stąd przez część podsoczewkową torebki wewnętrznej dostaje się do istoty białej
płata skroniowego. Następnie zagina się ku górze i wchodzi do kory zakrętów skroniowych
poprzecznych. Promienistość słuchowa jest końcowym ogniwem drogi słuchowej (patrz dalej),
łączącej ślimak z korą mózgu.
Włókna spoidłowe
Włókna nerwowe, przechodzące z jednej półkuli do drugiej, tworzą trzy spoidła: 1) spoidło
przednie, 2) ciało modzelowate, czyli spoidło wielkie, i 3) spoidło sklepienia; spoidła te są
dwukierunkowe, tj. zawierają włókna przewodzące impulsy zarówno z prawej półkuli do lewej,
jak i w kierunku przeciwnym.
1. Spoidło przednie (commissura anterior). Cześć pośrodkowa spoidła przedniego leży w
przedniej ścianie komory trzeciej. Stąd jego włókna przechodzą w kierunku bocznym do półkul,
zaginając się nieco ku dołowi i do tyłu. Stopień zagięcia nie jest jednak duży i na niektórych
przekrojach czołowych można oglądać spoidło przednie na znacznej długości.
W obrębie półkul spoidło przednie dzieli się na większą część tylną i mniejszą część przednią.
Część tylna (pars posterior) krzyżuje dolną powierzchnię jądra soczewkowatego, tworząc w niej
wyżłobienie, zwane kanałem Gratioleta. Po wyjściu z kanału włókna spoidłowe rozchodzą się
wachlarzowato i przedostają się nad ciałem migdałowatym do płata skroniowego. Ich
zakończenia znajdują się w korze zakrętu przyhipokampowego i w przedniej części zakrętów
skroniowych, środkowego i dolnego, Oraz zakrętu potyliczno-skroniowego bocznego. Część
przednia (pars anterior) spoidła jest u człowieka słabo wykształcona. Tworzą ją włókna, które
nie dochodząc do kanału Gratioleta zaginają się ku przodowi i kierują się w stronę istoty
dziurkowanej przedniej, pasma węchowego i opuszki węchowej.
2. Ciało modzelowate (corpus callosum*). W ciele modzelowatym rozróżniamy: część
pośrodkowa, leżącą w głębi szczeliny podłużnej mózgu i składającą się z: płata (splenium
corporis callosi), pnia (truncus corporis callosi) kolana (genu corporis callosi) i dzioba
(rostrum corporis callosi), oraz parzystą część boczną, która w półkulach mózgu tworzy
promienistość ciała modzelowatego (radiatio corporis callosi).
Włókna promienistości ciała modzelowatego rozchodzą się w różnych kierunkach, krzyżują
pasma włókien rzutowych oraz kojarzeniowych i docierają do kory poszczególnych płatów. W
związku z tym promie-nistość ciała modzelowatego można podzielić na część czołową, ciemie-
niową, skroniową i potyliczną.
Włókna części czołowej przechodzą głównie przez kolano ciała modzelowatego i otaczają róg
przedni komory bocznej. Podążając następnie w stronę bieguna czołowego, zaginają się
łukowato ku przodowi jako tzw. kleszcze mniejsze (forceps minor). Pasma włókien części
potylicznej biegną przez płat ciała modzelowatego i kierują się ku tyłowi. Mają one dłuższy
przebieg niż włókna zdążające do bieguna czołowego i dlatego noszą nazwę kleszczy większych
(forceps maior). Otaczają one róg tylny komory bocznej, tworząc w jego ścianie przyśrod-kowej
wyniosłość opuszkę rogu tylnego, a w ścianie bocznej warstwę istoty białej, zwaną obiciem
(tapetum). Włókna przechodząc przez pień ciała modzelowatego biegną w obrębie półkul mózgu
nad częścią środkową komory bocznej, dalej zaś tracą charakter zbitej blaszki i kierują się w
różne strony: do tylnej części płata czołowego, do płata ciemieniowego, do płata skroniowego
oraz prawdopodobnie również do wyspy. Nad rogiem dolnym komory bocznej włókna ciała
modzelowatego, podobnie jak w ścianie rogu tylnego, tworzą obicie.
Znaczenie ciała modzelowatego polega na koordynacji czynności ośrodków korowych prawej i
lewej półkuli. Jego przecięcie u zwierząt doświadczalnych utrudnia lub nawet uniemożliwia
przekazywanie z jednej półkuli do drugiej informacji nabywanych w procesie uczenia się.
3. Spoidło sklepienia1 (commissuraforniciś). Rozpościera się w postaci trójkątnej blaszki
między przyśrodkowymi brzegami obu odnóg sklepienia. Znajdujące się w nim włókna
spoidłowe łączą z sobą istotę szara hipokampa strony prawej i lewej. Biegną one obustronnie
przez strzępek hipokampa i odnogę sklepienia, a w spoidle sklepienia przechodzą na stronę
przeciwległą.
Włókna kojarzeniowe
Włókna kojarzeniowe, czyli asocjacyjne, łączą różne pola kory mózgu w obrębie tej samej
półkuli. Niektóre włókna kojarzeniowe biegną w istocie szarej kory jako włókna śródkorowe; są
one szczególnie liczne w prążkach Baillargera oraz w warstwie brzeżnej. Większość jednak
znajduje się w istocie białej, gdzie zależnie od przebiegu rozróżnia się włókna kojarzeniowe
krótkie i długie.
Włókna kojarzeniowe krótkie. Leżą tuż pod kora. Cześć z nich, jako tzw. włókna łukowate
krótkie (fibrae arcuatae breves) łączy sąsiednie zakręty półkuli, przebiegając pod bruzdami w
kształcie litery U. Poza tym istnieją mniej liczne włókna łukowate długie (fibrae arcuatae
longae), które w swym przebiegu krzyżują nie jedną, lecz dwie lub nawet więcej bruzd.
Włókna kojarzeniowe długie. Aączą odległe części półkuli mózgu, biegnąc zasadniczo w
kierunku strzałkowym. Ze względu jednak na wygięcie półkul mają one przebieg nie po linii
prostej, lecz przeważnie wzdłuż łuku łączącego biegun czołowy ze skroniowym. Włókna te
gromadzą się w pęczki, które w środkowej części (ryć. 247) są gęsto skupione, na obu zaś
końcach rozbiegają się promieniście. Na podstawie preparowania można rozróżnić następujące
pęczki długich włókien kojarzeniowych (ryć. 248 i 249): 1) obręcz, 2) pęczek haczykowaty, 3)
pęczek podłużny górny, 4) pęczek podłużny dolny, 5) pęczek podspoid-łowy oraz 6) pęczek
potyliczny pionowy. Dawniej przypuszczano, że składają się one niemal wyłącznie z włókien
kojarzeniowych długich. Pózniej stwierdzono w nich dużo włókien kojarzeniowych krótkich
oraz włókien rzutowych.
1. Obręcz (cingulum). Rozciąga się wzdłuż zakrętu obręczy, leżącego na przyśrod-kowej
powierzchni półkuli mózgu. Na przekrojach czołowych jest ona widoczna jako okrągławe lub
półksiężycowate pole, znajdujące się nad promienistością ciała modzelowa-tego. Z przodu
włókna obręczy oddalają się od siebie wnikając do płata czołowego, a niektóre z nich dochodzą
aż do pola podspoidłowego. Część jej włókien zagina się dookoła płata ciała modzelowatego i
biegnie ku dołowi w postaci pasm dochodzących do obu zakrętów potyliczne-skroni owych oraz
do zakrętu hipokampa. Przyłączają się do nich włókna spoidłowe i rzutowe.
2. Pęczek haczykowaty (fasciculus uncinatus). Aączy zakręty oczodołowe z przednią
częścią płata skroniowego, zataczając łuk nad bruzdą boczną. Jego krótka część środkowa,
zawierająca włókna gęsto skupione, leży w okolicy progu wyspy między jej bruzdą okólną a
przednim końcem rogu dolnego komory bocznej. W miejscu tym pęczek haczykowaty
rozstrzępia dolną część przedmurza i łączy się z torebką zewnętrzną oraz z torebką ostatnią.
Ku przodowi włókna pęczka haczykowatego rozchodzą się wachlarzowato do zakrętów
oczodołowych i do zakrętu czołowego dolnego. Z tylu większość włókien zagina się ku dołowi,
zstępując do pląta skroniowego.
3. Pęczek podłużny górny (fasciculus longitudinaiis superior). Jest silnym pasmem podłużnym
włókien kojarzeniowych, łączących zakręty górno-bocznej powierzchni półkuli mózgu. Jego
część środkowa, najbardziej skupiona, jest widoczna na przekroju czołowym wzdłuż górnego
brzegu jądra soczewkowatego, bocznie od włókien rzutowych wieńca promienistego.
Z przodu od wyspy pęczek podłużny górny promieniuje do zakrętu czołowego górnego
i środkowego; z tyłu zaś rozpada się na dwie części. Część górną tworzą włókna zdążające do
płata ciemieniowego i potylicznego. Część dolna, zwana też pęczkiem łukowatym (fasciculus
arcuatus), kieruje się do płata skroniowego.
4. Pęczek podłużny dolny (fasciculus longitudinalis inferior), zwany inaczej pęczkiem
skroniowo-potylicznym (fasciculus temporooccipitalis). Biegnie on w ścianie rogu dolnego i
tylnego komory bocznej, oddzielony od niej przez promienistość wzrokową i włókna obicia
(tapetom); łączy zakręty płata skroniowego i potylicznego.
5. Pęczek podspoidłowy (fasciculus subcallosus). Przebiega bocznie od rogu przedniego i
części środkowej komory bocznej między ciałem modzelowatyrn a jądrem ogoniastym. Na
przekroju czołowym ma on kształt półksiężyca lub owalu.
Pęczek podspoidłowy zawiera przeważnie cienkie, blado barwiące się włókna. Niektórzy
uważają je za włókna kojarzeniowe, łączące płat czołowy z potylicznym (pęczek czołowo-
potyliczny). Inni są zdania, że znajdują się tu połączenia jądra ogoniastego ze skorupą jądra
soczewkowatego lub włókna kierujące się z kory mózgu do jądra
ogoniastego.
6. Pęczek potylicznypionowy (fasciculus occipitalis verticalis). Leży pod korą powierzchni
gómo-boeznej półkuli mózgu. Tworzą go pasma włókien o przebiegu pionowym, łączące
tylną cześć płata ciemieniowego z płatem skroniowym i potylicznym.
Wyszukiwarka
Podobne podstrony:
miedzymozgowie by paskudkamozdzek by paskudkaRP by paskudkasrodmozgowie by paskudkaFound And Downloaded by Amigokod z WOŚP polecane chomiki by closer9Found And Downloaded by AmigoFound And Downloaded by Amigo30 31 by darog83Found And Downloaded by AmigoFound And Downloaded by AmigoUSTRÓJ ORGANÓW OCHRONY PRAWNEJ by A Pwięcej podobnych podstron